Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)

Большая Советская Энциклопедия

Генетический анализ

Генети'ческий ана'лиз, совокупность методов изучения наследственных свойств организмов. Г. а. включает: 1) Гибридологический метод, изучающий законы наследственности, а также строение и поведение наследственных структур с помощью специальных видов скрещиваний (см. Гибридологический анализ). 2) Цитогенетический метод, развившийся на стыке генетики и цитологии. Главная его задача — установление связи между закономерностями наследования и строением и функциями хромосом (составление цитологических карт хромосом, геномный анализ и др.). 3) Молекулярно-генетический метод, получивший развитие в связи с новыми биохимическими и физико-химическими методами анализа наследственных структур. С его помощью изучается связь между молекулярным строением генов и синтезируемыми в соответствии с заложенной в них информацией белками.

Лит.: Серебровский А. С.. Генетический анализ, М., 1970 (библ.).

Ю. С. Демин.

Генетический код

Генети'ческий код, система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных,

растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов. В природных нуклеиновых кислотах— дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) — встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой кислоте), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых кислот обнаружено около 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных сахаров. Т. к. количество кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. количество нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 4²=16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в котором 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. кодоном. Число возможных триплетовравно 4³=64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено много различных моделей Г. к., из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены следующие основные закономерности, касающиеся Г. к.: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за некоторыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе, будет идти белковый синтез. Благодаря работам американских генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, Х. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех кодонах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).

Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона — УАА, УАГ и УГА — не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их назыают терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза — это т. н. инициирующие кодоны — АУГ, ГУГ и УУГ, — которые, будучи включенными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.

Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит название транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап — трансляция— протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел Биосинтез).

Полный «словарь» генетического кода для аминокислот

Первая «буква»	Вторая буква	Третья «буква»
У	Ц	А	Г
У	УУУ	Фенила- ланин	УЦУ	Серин	УАУ	Тирозин	УГУ	Цистин	У
	УУЦ	УЦЦ	УАЦ	УГЦ	Ц
	УУА	Лейцин	УЦА	УАА	Конец синтеза	УГА	Конец синтеза	А
	УУГ*	УЦГ	УАГ	УГГ	Триптофан	Г
Ц	ЦУУ	Лейцин	ЦЦУ	Пролин	ЦАУ	Гистидин	ЦГУ	Аргинин	У
	ЦУЦ	ЦЦЦ	ЦАЦ	ЦГЦ	Ц
	ЦУА	ЦЦА	ЦАА	Глутамин	ЦГА	А
	ЦУГ	ЦЦГ	ЦАГ	ЦГГ	Г
А	АУУ	Изолей- цин	АЦУ	Треонин	ААУ	Аспарагин	АГУ	Серин	У
	АУЦ	АЦЦ	ААЦ	АГЦ	Ц
	АУА	АЦА	ААА	Лизин	АГА	Аргинин	А
	АУГ*	Метионин	АЦГ	ААГ	АГГ	Г
Г	ГУУ	Валин	ГЦУ	Аланин	ГАУ	Аспараги- новая кислота	ГГУ	Глицин	У
	ГУЦ	ГЦЦ	ГАЦ	ГГЦ	Ц
	ГУА	ГЦА	ГАА	Глутами- новая кислота	ГГА	А
	ГУГ*	ГЦГ	ГАГ	ГГГ	Г

* В начале цепи и-РНК данный кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.

Лит.: Общая природа генетического кода для белков, в сборнике: Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1963; Крик Ф., Генетический код (I), в кн.: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964, с. 9—23; Ниренберг М., Генетический код (II), там же, с. 24—41; Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Хартман Ф., Саскайнд З., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. — Л., 1966; Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969; Дубинин Н. П.. Общая генетика, М., 1970.

Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.

Модели генетического кода: 1-й тип — перекрывающийся код без запятых; 2-й тип — неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип — код с «промежутками», т. е. код с запятыми.

Генетический полиморфизм

Генети'ческий полиморфи'зм, сосуществование в пределах популяциидвух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений. Чаще всего Г. п. обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами (направленностью) отбора в различных условиях (например, в разные сезоны), либо повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. Один из видов Г. п. — сбалансированный Г. п. — характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от которого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется (устанавливается оптимальное соотношение форм). В состоянии сбалансированного Г. п. у человека и животных находится большинство генов. Различают несколько форм Г. п., анализ которых позволяет определять действие отбора в природных популяциях.

Лит.: Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М., О генетическом полиморфизме в популяциях, «Генетика», 1967, № 10.

Генетическое действие излучений

Генети'ческое де'йствие излуче'ний, радиационный мутагенез, возникновение наследственных изменений (мутаций) при облучении организмов. Г. д. и. — важная часть биологического действия ионизирующих излучений, исследуемая радиационной генетикой. Первые стабильные «радиорасы» у дрожжей получены советскими биологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым (1925); данные о повышении частоты мутаций у дрозофилы при рентгеновском облучении опубликованы американским генетиком Г. Мёллером (1927). Мутагенный эффект вызывают все типы ионизирующих излучений, а также ультрафиолетовые лучи, если их действию подвергаются наследственные структуры любых организмов — от вирусов и бактерий до высокоорганизованных животных, включая человека; при этом у сложных организмов мутации могут возникать как в половых клетках — гаметах, так и в клетках тела — соматических. Облучение может вызывать все типы мутаций (генные, хромосомные, геномные и цитоплазматические). В определенном интервале доз частота мутаций возрастает пропорционально дозе облучения; при увеличении дозы выше некоторого значения линейность кривых, описывающих зависимость частоты мутаций от дозы, нарушается. Вновь возникающие мутации являются обычно рецессивными (см. Рецессивность) и вредными. Повышение радиоактивного фона ведёт к накоплению в популяциях организмов, в том числе и человека, скрытых вредных мутаций.

Важное практическое применение Г. д. и. — радиационная селекция, т. е. отбор хозяйственно-ценных мутаций, получаемых главным образом у культурных растений и промышленных микроорганизмов в результате их облучения. Выведенные таким способом новые сорта овса, ячменя, гороха, арахиса, плодовых и декоративных культур и др. уже занимают большие посевные площади. Многие высокопродуктивные промышленные штаммы микроорганизмов — продуцентов антибиотиков, витаминов, аминокислот — также получены путём радиационного мутагенеза.

Лит.: Итоги науки. Биологические науки, т. 3 — Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960; Астауров Б. Л., Функциональный принцип в оценке относительной значимости радиационных поражений ядра и цитоплазмы, в сборнике: Первичные механизмы биологического действия ионизирующих излучений, М., 1963; Ли Д. Э., Действие радиации на живые клетки, пер. с англ., М., 1963; Алиханян С. И., Селекция промышленных микроорганизмов, М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В. И., Корогодин В. И., Применение принципа попаданий в радиобиологии, М., 1968.