Большая Советская Энциклопедия
Шрифт:
В. Г. Гептнер.
Систематика животных
Система'тика живо'тных, раздел систематики. Впервые система животных была разработана в 4 в. до н. э. Аристотелем, который описал более 450 форм, разделив их на 2 большие группы — животных, снабженных кровью (позвоночные, по современным представлениям), и бескровных (беспозвоночные, в современном понимании). Животные с кровью в свою очередь были разделены им на группы, приблизительно отвечающие современным классам. В отношении беспозвоночных система Аристотеля была менее совершенна. Так, из современных типов он более или менее правильно выделял лишь членистоногих. Последующие 2 тыс. лет не внесли в систему животных ничего существенно нового. Только в 1693 английский биолог Дж. Рей ввёл основное понятие систематики — вид, а в 1735 швед. натуралист К. Линней широко использовал это понятие для классификации животных и растений. Линней улучшил систему животных введением соподчинённых таксономических категорий (вид, род, отряд, класс). Общее число видов в 10-м издании его «Системы природы» (т. 1—2, 1758—59) превышало 4200 (в т. ч. 1222 вида позвоночных и 1936 видов насекомых). Система Линнея была несовершенна; например, он объединил в искусственную группу зоофитов (Zoophyta) — животно-растений — простейших, кишечнополостных, иглокожих и головоногих моллюсков. Значительный шаг вперёд в построении системы животных сделали французские учёные Ж. Ламарки
Основы системы животных, заложенные Ламарком и Кювье, получили дальнейшее развитие. Уже в 1826 английский зоолог Р. Грант выделил тип губок (Porifera), изъяв их из типа лучистых Кювье. Это совершенно правильное предложение долго, однако, оспаривалось — вплоть до 20 в. многие зоологи продолжали сближать губок с кишечнополостными. Важную реформу в системе животных произвёл немецкий зоолог К. Зибольд, разделивший тип лучистых Кювье на 3 типа: простейшие (Protozoa), зоофиты, или животно-растения (Zoophyta), и черви (Vermes). К зоофитам Зибольд отнёс большинство лучистых, а к червям присоединил кольчецов (Аппеlida), которых удалил из кювьеровского типа членистых. Остальные членистые образовали в системе Зибольда тип членистоногих (Arthropoda). Немецкий учёный К. Фохт разделил (1851) тип червей на плоских, круглых и кольчатых (к плоским червям он отнёс ресничных червей, сосальщиков, ленточных червей и немертин). Позднее английский сравнительный анатом Э. Рей Ланкестер предложил (1877) придать этим основным группам червей ранг типа. Уже в 1874 немецкий зоолог К. Клаус различал 9 типов: простейшие, кишечно-полостные (вместе с губками), иглокожие, черви, членистоногие, моллюски, моллюскообразные, оболочники и позвоночные. Этой системой пользовались длительное время; её придерживался, например, русский зоолог В. М. Шимкевич (1923). С течением времени сильно менялись представления не только о числе типов, но и об их объёме. Некоторые группы, не имевшие в более ранних системах определённого положения или ранга, получили своё место в пределах того или иного типа. Так, к типу позвоночных, впоследствии получившему название хордовых, были присоединены оболочники, которые ещё в конце 19 в. рассматривались многими зоологами как особая группа моллюсков, а также кишечнодышащие, считавшиеся раньше особым классом червей. По мере изучения животного мира описываются не только всё новые и новые виды, роды и семейства, но также и новые группы высокого таксономического ранга (отряды, классы и даже типы). Так, в 1955 был обоснован новый тип погонофор; в последние десятилетия были открыты новые отряды кишечнополостных, ресничных червей и ракообразных.
Царство животных обычно разделяют на 2 полцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa); последних делят на Parazoa (иначе Епапtiozoa), включающих губок, и настоящих многоклеточных (Eumetazoa, или Enterozoa), объединяющих все остальные типы. Eumetazoa делят на лучистых (Radialia), к которым относят стрекающих и гребневиков, и двустороннссимметричных, или билатеральных (Bilateria); к последним относят первичноротых (Protostomia) — черви, моллюски, эхиуриды, членистоногие, сипункулиды и щупальцевые, и вторичноротых (Deuterostomia) — полухордовые, иглокожие и хордовые. Некоторые сов. зоологи предлагают различать наряду с Parazoa и Eumetazoa равную им по рангу группу фагоцителлообразных — Phagocyteflozoa (включающую трихоплакса — примитивнейшее многоклеточное животное), а щупальцевых, щетинкочелюстных и погонофор считать самостоятельными ветвями вторичнополостных животных наравне с высшими первичноротыми (трохофорными — Trochozoa) и вторичноротыми (Deuterostomia). В разных системах животного царства количество типов колеблется от 10 до 33. По одной из принятых систем их 16: простейшие (Protozoa), губки (Porifera), археоциаты (Archeocyatha, ископаемая группа примитивных многоклеточных животных), кишечнополостные (Coelenterata), низшие черви (Scolecida), моллюски (Mollusca), членистые (Articulata), прозопигии, или сипункулиды (Prosopygia), кампотозои, или внутрипорошицевые (Kamptozoa), подаксонии (Podaxonia), плеченогие (Brachiopoda), щетинкочелюстные (Chaetognatha), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata), иглокожие (Echinodermata), хордовые (Chordata). По другой распространённой системе кишечнополостные разбиваются на самостоятельные типы стрекающих (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora), а низшие черви рассматриваются как совокупность 3 типов: плоские черви (Plathelminthes), первичнополостные черви (Nemathelminthes) и немертины (Nemertini). Самостоятельными типами признаются также эхиуриды (Echiurida), кольчатые черви (Annelida) и членистоногие (Arthropoda); в предыдущей системе они входят в состав членистых Articulata. Наконец, подаксонии (т. е. мшанки и форониды) и плеченогие, близкие друг другу по данным сравнительной анатомии, объединяются обычно в один тип щупальцевых (Tentaculata). По мере изучения мира животных количество известных видов все увеличивается. Так, Аристотель описал 454 вида (в современном понимании), Линней насчитывал 4208 видов, во 2-й половине 18 в. (по данным нем. учёного И. Гмелина) было известно 18 338, в 1-й половине 19 в. (по Ш. Бонапарту) — 48266, а в конце 19 в. (по подсчётам нем. учёного К. Мебиуса) число описанных видов превысило 400 тыс. Современные систематики насчитывают около 1,3 млн. ныне живущих видов (по др. данным, до 1,5 млн. видов). См. также Система органического мира.
А. В. Иванов.
Систематика растений
Система'тика расте'ний, раздел систематики. С. р. имеет длинную историю — от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы — деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» — плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений — папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 в. К. Баугин разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор — о роде. Третью основную таксономическую категорию — семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686—1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы — по признакам строения листа и цветка.
Венцом периода
В 19 в. наибольшее значение имела система О. П. Декандоля (1813, 1819). По Декандолю, растительный мир делится на 2 отдела: сосудистые и клеточные (бессосудистые) растения. К сосудистым отнесены двудольные и однодольные к ним были отнесены в качестве подкласса Cryptogamae хвощи, папоротники и плауны, а также наядовые). Многие ботаники продолжали разрабатывать систему Декандоля, внося в неё более или менее существенные изменения. Английский ботаник Р. Броун в 1825 установил различие между голосеменными и покрытосеменными (цветковыми). В том же году была опубликована работа русского учёного М. А. Максимовича (1804—73) «О системах растительного царства», в которой излагаются теоретические принципы естественной систематики. В Европе широкое распространение получила система австрийского ботаника С. Эндлихера (1836—40), который все растения делил на 2 царства: Thallophyta (слоевцовые растения: водоросли, лишайники и грибы) и Cormophyta («побежные», или высшие растения). Это деление вошло во многие последующие системы, хотя в самом делении кормофитов он не пошёл дальше Декандоля: хвойные и гнетовые оставались у него среди двудольных, а саговники — в одной группе с хвощами, папоротниками, плауновыми и лепидо-дендроновыми. В эту же группу включались баланофоровые, раффлезиевые и некоторые др. паразитные двудольные. По системе французского ботаника А. Броньяра (1843) растения делились на криптогамные (все бессеменные) и фанерогамные. Последние делились на однодольные и двудольные (покрытосеменные и голосеменные).
Логическим завершением естественных систем растений была система английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Хукера (1862—83) — значительно улучшенный вариант системы Декандоля. Все «естественные системы» не были естественными в современном смысле слова. Почти все их авторы верили в постоянство видов, а растения объединялись на основании «сродства», под которым понималось лишь сходство, а не родство в эволюционном смысле слова. Зачатки эволюционной, или филогенетической, С. р. существовали ещё до переворота, произведённого Ч. Дарвином в биологии. Так, русский ботаник П. Ф. Горянинов ещё в 1834 выдвинул идею всеобщей эволюции природы — от простых форм к более совершенным. Развитие современной эволюционной С. р. началось лишь после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина (1859). Одной из первых систем, созданных под влиянием теории Дарвина, была система немецкого учёного А. Брауна (1864). В 1875 нем. ботаник А. Эйхлер, также сторонник эволюционного учения, предложил свою систему растительного мира. Он, в отличие от Брауна, считал раздельнолепестные более примитивными, чем сростнолепестные.
Дальнейшее развитие системы Эйхлера — система нем. ботаника А. Энглера, положенная им в основу многотомного сочинения «Естественные семейства растений» (1887—1909). Эта система была разработана до родов и секций и получила почти мировое распространение. Однако принципы её построения не отличались существенно от принципов системы Эйхлера. Кроме того, выдвинутое Энглером предположение о независимом («поли филитическом») происхождении покрытосеменных от разных групп вымерших голосеменных не подтвердилось. Система Энглера была, в свою очередь, видоизменена и значительно усовершенствована австрийским ботаником Р. Веттштейном (1901). Однодольные были поставлены после двудольных и самые примитивные представители однодольных — частуховые, сусаковые, лилейные и близкие им семейства выводились от «многоплодниковых» (Polycarpicae). Однако в этой системе ещё сохранилась искусственная группа Pteridophyta, а казуариновые и другие «однопокровные» (Monochlamydeae) поставлены у основания системы двудольных. Систему Веттштейна несколько видоизменил и дополнил голландский ботаник А. Пулле (1937 и позднее).
Ревизия группы водорослей (Algae) была начата в начале 20 в. Веттштейном и Энглером, а затем продолжена А. Пашером (1914, 1921, 1931) и многими др. исследователями. По современным взглядам, водоросли включают несколько самостоятельных отделов. Реформу другой совершенно искусственной группы папоротникообразных (Pteridophyta) начал ещё в 1889 американский анатом Э. Джефри, затем продолжил английский палеоботаник Д. Скотт и многие др. В результате эта группа была разделена на самостоятельные отделы риниофитов (псилофитовых), псилотовых, плауновидных, хвощевидных и папоротников. Многие ботаники в 20 в. занимались разработкой современной системы мохообразных (Bryophyta). В современной С. р. они обычно подразделяются на 3 самостоятельных класса — антоцератовые, печёночные мхи и настоящие, или листостебельные, мхи.
В конце 19 в. началась перестройка на эволюционной основе системы цветковых растений. Американский ботаник Ч. Бесси предложил принципиально новую систему, основанную на признании стробилоидной природы цветка и примитивности магнолиевых, каликантовых, анноновых, лютиковых, барбарисовых, лавровых, диллениевых, винтеревых и родственных семейств. Бесси считал, что прогрессивная эволюция осуществляется как через усложнение, так и через упрощение, и подчёркивал, что полимерные структуры цветков предшествуют олигомерным структурам. Он проанализировал черты низшей и высшей организации цветков, вегетативных органов и установил критерии уровня эволюционного развития отдельных групп цветковых растений. В США идеи Бесси получили дальнейшее развитие в работах Дж. Шефнера (1929, 1934), а позднее А. Кронквиста (1968). Почти одновременно с Бесси и независимо от него перестройку системы цветковых растений предпринял ученик Э. Геккеля немецкий ботаник Х. Халлир. Он создал оригинальную систему (1896 и 1912), основанную на синтезе огромного фактического материала из разных ботанических дисциплин, а также из химии растений. Халлир выдвинул идеи о сближении маковых с лютиковыми, происхождении порядка гвоздичных от барбарисовых, ивовых от флакуртиевых и т. д. В России впервые его идеи были изложены в «Конспективном курсе общей ботаники» К. С. Мережковского (1910). Вскоре после распространения системы Халлира появились попытки сочетать принципы систем Энглера и Халлира; к числу их относится, например, система Н. И. Кузнецова (1914). Значительно дальше своих предшественников пошёл Х. Я. Гоби, который в отличие от Бесси и Халлира дал новую систему не только для цветковых растений, но и для всего растительного мира. Гоби дошёл до многих положений филогенетической систематики совершенно самостоятельно и, в частности, правильно понимал значение редукции. В целом система Гоби носила глубоко прогрессивный характер.