Эгоистичный ген
Шрифт:
Брачные церемонии нередко бывают сопряжены для самца со значительными докопуляционными вкладами. Самка может отказаться копулировать, пока самец не построит ей гнездо или же не скормит ей порядочное количество пищи. Это, конечно, очень хорошо с точки зрения самки, но вместе с тем наводит на мысль о еще одной возможной версии стратегии Домашнего уюта. Быть может, самка вынуждает самца вносить такие большие вклады в потомство, прежде чем допустить копуляцию, для того чтобы самцу было невыгодно покинуть ее после копуляции? Эта мысль притягательна. Самец, который ждет, пока скромная самка в конце концов согласится копулировать с ним, несет определенные расходы: он воздерживается от копуляции с другими самками и тратит уйму времени и энергии, ухаживая за своей избранницей. Когда, наконец, она подпускает его к себе, он оказывается уже довольно сильно «связанным» с ней. Перспектива бросить ее для него мало привлекательна, если он знает, что любая следующая самка, к которой он приблизится,
Как я показал в одной работе, здесь в рассуждениях Трайверса есть ошибка. Он считает, что предварительный вклад обрекает данного индивидуума на дальнейшее вложение ресурсов. Это порочная экономика. Бизнесмен никогда не скажет: «Я уже вложил так много в авиакомпанию Конкорд (например), что не могу порвать с ней теперь». Вместо этого он всегда постарается выяснить, окажется ли ему выгодным в будущем, если он сократит свои потери и выйдет сейчас из дела, несмотря на то, что он уже много вложил в него. Точно так же самке не имеет смысла заставлять самца много вкладывать в нее в надежде, что это само по себе удержит самца от того, чтобы в дальнейшем бросить ее. Эта версия стратегии Домашнего уюта требует сделать еще одно решающее допущение, а именно: что большинство самок наверняка ведут ту же самую игру. Если в популяции есть свободные самки, готовые принять самцов, которые покинули своих жен, то в таком случае самцу может оказаться выгодным бросить свою жену, независимо от того, сколько он уже вложил в ее детей.
Многое поэтому зависит от того, как ведет себя большинство самок. Если бы мы были вправе исходить из некого заговора самок, то никаких проблем не возникало бы. Однако заговор самок так же невозможен, как заговор Голубей (см. гл. 5). Нам следует искать не заговоры, а эволюционно стабильные стратегии. Воспользуемся методом анализа агрессивных конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его ко взаимоотношениям полов [9.3] . Это будет несколько сложнее, чем в случае конфликта Ястребы–Голуби, потому что при этом нам придется иметь дело с двумя стратегиями самок и двумя стратегиями самцов.
[9.3]
Воспользуемся методом анализа агрессивных конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его к взаимоотношениям полов.
Эту мысль о том, чтобы постараться найти эволюционно стабильную смесь стратегий в пределах одного пола, уравновешенную эволюцинно стабильной смесью стратегий другого пола, теперь продолжают развивать как сам Мэйнард Смит, так и действующие независимо от него, но в том же направлении Ален Грейфен и Ричард Сибли (Richard Sibly). Статья Грейфена и Сибли сложнее в чисто техническом отношении, а статью Мэйнарда Смита легче объяснить на словах. Коротко, он начинает с рассмотрения двух стратегий — Охранять и Бросать, к которым могут прибегнуть индивидуумы и одного, и другого пола. Как и в моей модели «Скромница/Распутница и Верный/Гуляка», интересно выяснить, какие комбинации стратегий самцов и какие комбинации стратегий самок бывают стабильными одновременно. Ответ на этот вопрос зависит от тех допущений, которые мы примем в отношении экономических условий, специфичных для данного вида. Примечательно, однако, что как бы мы ни варьировали эти экономические допущения, получить полный континуум изменяющихся количественно стабильных результатов нам не удастся. Модель приводит к одному из всего лишь четырех стабильных результатов. Эти четыре результата были названы по названиям тех животных, у которых они наблюдались: Утки (самец бросает, самка охраняет). Колюшка (самка бросает, самец охраняет), Плодовая мушка (оба бросают) и Гиббон (оба охраняют).
Есть еще и другое, даже более интересное обстоятельство. Как говорилось в гл. 5, модели ЭСС могут привести к любому из двух результатов, причем оба они одинаково стабильны. Это относится и к описанной здесь модели Мэйнарда Смита. Особенно примечательно, что определенные пары результатов, в отличие от других пар, бывают одновременно стабильны при одинаковых экономических условиях. Так, например, при одном комплексе условий одновременно стабильны стратегии Утка и Колюшка. Какая из них возникает на самом деле, зависит от удачи или, точнее, от случайностей в эволюционной истории — от начальных условий. При другом комплексе условий стабильны стратегии Гиббон и Плодовая мушка. Опять-таки возникновение у данного вида той, а не другой стратегии определяется случайными событиями в его истории. Однако ни при каких условиях стратегии Гиббон и Утка не бывают одновременно стабильны, так же как не существует условии, при которых могут быть одновременно стабильными стратегии Утка и Плодовая мушка. Из этого основанного на «стабильности парности» анализа конгениальных и неконгениальных сочетаний ЭСС вытекают интересные следствия, которые могут помочь нам в воссоздании эволюционной истории. Например, результаты анализа наводят на мысль, что некоторые типы переходов от одной системы спаривания к другой в процессе эволюции можно считать вероятными, а другие маловероятными. Мэйнард Смит исследует эти хитросплетения эволюционной истории в кратком обзоре систем спаривания по всему животному миру, заканчивая его незабываемым риторическим вопросом: «Почему самцы млекопитающих не лактируют?»
Как и в работах Мэйнарда Смита, слово «стратегия» означает слепую неосознанную программу поведения. Наши две стратегии самок мы назовем Скромница и Распутница, а две стратегии самцов — Верный и Гуляка. При этих четырех стратегиях соблюдаются следующие правила поведения. Самки-скромницы не будут копулировать с самцом, пока он не предпримет длительное и дорогостоящее ухаживание, продолжающееся несколько недель. Самки-распутницы немедленно соглашаются копулировать с любым самцом. Верные самцы готовы к длительному ухаживанию, а после копуляции остаются с самкой и помогают ей выращивать детенышей. Самцы-гуляки быстро теряют терпение, если самка не соглашается копулировать с ними сразу; они бросают ее и отправляются на поиски другой самки. После копуляции они опять-таки не остаются с самкой и не ведут себя как заботливые отцы, а уходят, чтобы поискать себе новую подругу. Как и в случае Ястребов и Голубей, это не единственные возможные стратегии, но тем не менее изучить их небесполезно.
Подобно Мэйнарду Смиту, мы воспользуемся некоторыми произвольными числами для оценки различных проигрышей и выигрышей. В более общем виде это можно было бы выразить с помощью алгебраических символов, но, оперируя числами, легче понять суть дела. Допустим, что генетический выигрыш, полученный в случае успешного выращивания ребенка, составляет +15 единиц. Расходы, связанные с выращиванием одного ребенка, т. е. стоимость всей съеденной им пищи, всего времени, затраченного на уход за ним, и всех рисков, на которые пришлось пойти ради него, равны –20 единиц. Стоимость выражается отрицательной величиной, поскольку она «выплачивается» родителями. Отрицательной величиной выражается также стоимость времени, затраченного на длительное ухаживание. Допустим, что она равна –3 единицы.
Представим себе, что в рассматриваемой нами популяции все самки скромницы, а все самцы — верные супруги. Это идеальное моногамное общество. Самец и самка, составляющие каждую пару, оба получают одинаковый средний выигрыш. Они получают по +15 единиц за каждого выращенного детеныша и делят между собой поровну все расходы по его выращиванию (–20), т. е. в среднем на долю каждого приходится по –10. Оба они платят по –3 единицы за время, затраченное на продолжительное ухаживание. В результате средний выигрыш каждого из них составит +15 – 10 – 3 = +2.
Допустим теперь, что в рассматриваемой популяции появилась одна самка-распутница. Она чувствует себя прекрасно. Она не расплачивается за потерю времени, потому что не требует длительного ухаживания. Поскольку все самцы в данной популяции верные, она может рассчитывать на то, что ей удастся получить хорошего отца для своих детей, с кем бы она ни соединилась. Ее средний выигрыш на ребенка равен +15 – 10 = +5. Она получает на 3 единицы больше, чем ее скромные соперницы. Поэтому гены распутства начнут распространяться.
Если распутные самки добиваются такого большого успеха, что они начинают преобладать в данной популяции, в лагере самцов также начинаются изменения. До сих пор верные самцы обладали монополией. Но теперь, если в популяции появляется самец-гуляка, он начинает добиваться большего успеха, чем его соперники, т. е. верные. В популяции, где все самки представлены распутницами, возможности выбора для самца-гуляки воистину огромны. Он получает +15 единиц в случае успешного выращивания детеныша, причем не несет никаких расходов. Главное значение отсутствия расходов состоит для него в том, что он волен бросить семью и спариваться со все новыми самками. Каждая из его несчастных брачных партнерш одна бьется с детенышем и оплачивает при этом полностью все расходы, т. е. –20 единиц, хотя не платит ничего за потерю времени в период ухаживания. Чистый выигрыш для распутной самки, когда она встречает самца-гуляку, равен + 15 – 20 = –5, а для самого гуляки +15. В популяции, в которой все самки — распутницы, гены гуляки будут распространяться с молниеносной быстротой.
Если число гуляк возрастает так быстро, что они достигают большинства среди мужской части популяции, то распутницы попадают в очень трудное положение. Любая скромная самка получает преимущество. Если скромница встречается с самцом-гулякой, то это кончается ничем. Самка настаивает на длительном ухаживании, самец отказывается и уходит от нее на поиски другой самки. Ни одному из партнеров не приходится платить за потерянное время. Ни один из них ничего и не выигрывает, коль скоро детеныша не было. В популяции, где все самцы-гуляки, итог для скромной самки равен нулю. Может показаться, что нуль — это немного, однако это лучше, чем –5, что составляет среднее число очков для распутной самки. Даже если распутная самка решит бросить своего детеныша после того, как от нее уйдет гуляка, ей тем не менее придется понести значительный ущерб — стоимость одного яйца. В результате гены скромности вновь начинают распространяться в популяции.
Этот гипотетический цикл завершается, когда скромных самок становится так много, что они преобладают в популяции, и самцы-гуляки, которым жилось так привольно с распутницами, попадают в трудное положение. Одна самка за другой настаивают на длительном и неутомимом ухаживании. Гуляка бросается от одной из них к другой и всякий раз сталкивается с одним и тем же. Чистый выигрыш для самца-гуляки, если все самки становятся скромницами, равен нулю. Если в таких условиях появляется верный самец, то он оказывается единственным, с кем скромные самки соглашаются спариваться. Его чистый выигрыш будет равен +2, т. е. превысит выигрыш гуляки. Итак, число генов верности начинает возрастать, т. е. мы проделали полный цикл.