Энциклопедия «Биология». Часть 2. М – Я (с иллюстрациями)

Горкин Александр Павлович

 

МЕЙОЗ (деления созревания, период созревания), этап в образовании половых клеток; состоит из двух последовательных делений исходной диплоидной клетки (содержат два набора хромосом – 2n) и формирования четырёх гаплоидных половых клеток, или гамет (содержат по одному набору хромосом – n). Уменьшение (редукция) числа хромосом (2nn) происходит за счёт того, что на два деления приходится лишь одно удвоение (репликация) хромосомного материала. При оплодотворении гаплоидные гаметы – яйцеклетка и сперматозоид – сливаются и диплоидное число хромосом, характерное для каждого вида, восстанавливается (n + n2n).

В главных чертах мейоз протекает сходно у разных групп организмов и у особей женского и мужского пола. Два следующих друг за другом деления первичной половой клетки обозначаются как мейоз I и мейоз II. Подобно делению соматических клеток —митозу, и мейоз I, и мейоз II состоят из четырёх основных стадий – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Вступающая в мейоз клетка диплоидна, а каждая хромосома

содержит удвоенное количество ДНК. В первом мейотическом делении особенно сложна и длительна профаза I (у человека она занимает 22,5 сут). На этой стадии гомологичные хромосомы соединяются (конъюгируют) в пары – биваленты. В каждой хромосоме бивалента различимы в микроскопе две продольные половины – хроматиды, т.е. бивалент представляет собой четвёрку (тетраду) хроматид. В профазе I происходит генетически значимое событие – обмен гомологичными (содержащими одни и те же гены) участками несестринских хроматид, или кроссинговер. В анафазе I биваленты разъединяются и гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки, причем, в отличие от анафазы митоза, каждая хромосома сохраняет две хроматиды. В результате число хромосом уменьшилось вдвое, но удвоенным остаётся и количество ДНК, представленное двумя хроматидами. Важная особенность расхождения хромосом заключается в том, что любая, отцовская или материнская, хромосома из гомологичной пары может отойти к любому из полюсов независимо от того, как расходятся хромосомы других пар. Это означает, что число возможных сочетаний хромосом в дочерних клетках обычно очень велико: 2n, где n – число хромосомных пар (у человека – 223). Так происходит ещё одно перемешивание родительского генетического материала – рекомбинация хромосом.

 

После мейоза I обычно сразу или после короткой интерфазы, во время которой удвоение хромосом не происходит, следует мейоз II. Это деление аналогично митозу с той разницей, что делятся гаплоидные клетки. В анафа-зе II сестринские хроматиды разделяются и, став хромосомами, расходятся к полюсам. Число хромосом и количество ДНК приходят в соответствие, и мейоз II завершается образованием четырёх гаплоидных гамет, каждая из которых несёт уникальный генетический материал. У самок, однако, лишь одна из четырёх гамет – яйцеклетка, способная к оплодотворению.

Мейоз – один из ключевых биологических процессов. Его значение состоит в поддержании в поколениях постоянства хромосомных наборов (кариотипов), т.е. в обеспечении наследственности, и в создании новых сочетаний отцовских и материнских генов, т.е. в обеспечении генотипической изменчивости.

Поведение хромосом в мейозе сопоставимо с поведением наследственных факторов (генов) в открытых Г. Менделем закономерностях наследования. Обнаружение этого параллелизма дало толчок к созданию хромосомной теории наследственности.

МЕЛАНИЗМ, появление большого количества тёмного пигмента меланина в тканях животного либо увеличение числа темноокрашенных особей в популяции. Меланизм имеет генетическую природу и закрепляется отбором при преобладании в популяции тёмных форм.

МЕЛИССА ЛЕКАРСТВЕННАЯ, вид растений сем. губоцветных. Многолетник, распространённый в Центральной Европе и Средиземноморье, широко культивируется и иногда дичает. Стебли выс. до 1 м несут супротивные яйцевидные листья и мелкие белые или бледно-лиловые двугубые цветки, собранные в небольшие пазушные соцветия – кисти. Всё растение содержит эфирное масло с запахом лимона. Листья используют как пищевую пряность. Настой обладает успокаивающим и спазмолитиче-ским действием.

МЕЛОВОЙ ПЕРИОД (мел), последний и наиболее продолжительный период мезозойской эры. Длился ок. 80 млн. лет. Начался 144 млн. лет назад, завершился 65 млн. лет назад. В начале этого периода происходило разделение суши на современные материки. Океан отступал, площадь суши увеличивалась, но затем произошла одна из самых больших трансгрессий (наступаний) океана в истории Земли. В это время во многих регионах мира накопились огромные толщи писчего мела, состоящего преимущественно из микроскопических морских одноклеточных. В самом конце мелового периода моря опять отступили, оформились континенты, занявшие почти современное положение на земном шаре, климат в центре континентов стал более сухим и одновременно наступило похолодание. На западе Северной и Южной Америки и на юге Азии продолжался рост высоких гор. В середине мела начался расцвет покрытосеменных (цветковых) растений, а в конце его они стали преобладать во флоре Земли, в то время как ряд крупных групп голосеменных вымерли. Существенно увеличилось разнообразие насекомых. Пресмыкающиеся продолжали царствовать на суше и в море. Самого большого разнообразия за свою историю достигли хищные тероподные динозавры. Повсеместно, кроме Южной Америки, пришли в упадок гигантские завроподы, но стали процветать другие растительноядные – птицетазовые динозавры и рогатые динозавры в Северной Америке. В морях и океанах продолжали царить хищные плиозавры, плезиозавры, ихтиозавры, а в позднем мелу широко распространились мозазавры. В воздухе господствовали птеродактили, среди них появились самые крупные за всю историю этой группы формы – с размахом крыльев более 10 м. Среди пернатых преобладали примитивные энанциорнисовые

птицы, хотя настоящие веерохвостые птицы появились уже в раннем мелу. В морях обитали разнообразные ныряющие бескрылые гесперорнисы (зубастые птицы), а также летающие ихтиорнисы (морские веерохвостые птицы) неясных родственных связей. В меловой период существовали в основном мелкие формы различных примитивных млекопитающих, но уже в конце раннего мела появились насекомоядные из высших плацентарных. В конце мела произошло одно из крупнейших вымираний в истории Земли, вызванное, скорее всего, глобальными факторами абиотического характера. Оно коснулось наземных динозавров и летающих ящеров, а также большинства обитателей морей (пресмыкающихся, планктонных фораминифер, головоногих моллюсков, многих двустворчатых моллюсков и брахиопод, различных групп морских водорослей).

МЕНДЕЛЬ (Mendel) Грегор Иоганн (1822—1884), австрийский селекционер, монах, настоятель монастыря в Брюнне (ныне Брно, Чехия), основатель учения о наследственности, положившего начало генетике. В 1856—1863 гг. Мендель, интересовавшийся распределением родительских признаков у потомков растительных организмов, провёл в монастырском саду обширную серию опытов по скрещиванию сортов гороха (в общей сложности получил более 10 тыс. гибридов). Благодаря строго продуманному и тщательному проведению экспериментов, удачному выбору объекта и анализируемых признаков (чётких, хорошо различимых) и математической обработке полученных данных Менделю удалось сформулировать ряд закономерностей в передаче и распределении наследственных факторов и соответствующих им признаков (см. Менделя законы). Результаты своих опытов Мендель сообщил на заседании общества естествоиспытателей, после чего опубликовал ставшую впоследствии знаменитой статью «Опыты над растительными гибридами» (1866). Разработанные Менделем методы гибридологического анализа позволили ему впервые доказать существование материальных наследственных единиц (генов).

Работа Менделя, не понятая современниками, была забыта и лишь в 1900 г. заново обнаружена и подтверждена другими учёными, пришедшими (независимо друг от друга) к таким же выводам. Учение Менделя стало известно как менделизм.

МЕНДЕЛЯ ЗАКОНЫ, основные закономерности наследования, открытые Г. Менделем. В 1856—1863 гг. Мендель провёл обширные, тщательно спланированные опыты по гибридизации растений гороха. Для скрещиваний он отбирал константные сорта (чистые линии), каждый из которых при самоопылении устойчиво воспроизводил в поколениях одни и те же признаки. Сорта различались альтернативными (взаимоисключающими) вариантами какого-либо признака, контролируемого парой аллельных генов (аллелей). Напр., окраской (жёлтая или зелёная) и формой (гладкая или морщинистая) семян, длиной стебля (длинный или короткий) и т.д. Для анализа результатов скрещиваний Мендель применил математические методы, что позволило ему обнаружить ряд закономерностей в распределении родительских признаков у потомков. Традиционно в генетике принимают три закона Менделя, хотя сам он формулировал лишь закон независимого комбинирования. Первый закон, или закон единообразия гибридов первого поколения, утверждает, что при скрещивании организмов, различающихся аллельными признаками, в первом поколении гибридов проявляется лишь один из них – доминантный, а альтернативный ему, рецессивный, остаётся скрытым (см. Доминантность, Рецессивность). Напр., при скрещивании гомозиготных (чистых) сортов гороха с жёлтой и зелёной окраской семян у всех гибридов первого поколения окраска была жёлтой. Значит, жёлтая окраска – доминантный признак, а зелёная – рецессивный. Первоначально этот закон называли законом доминирования. Вскоре было обнаружено его нарушение – промежуточное проявление обоих признаков, или неполное доминирование, при котором, однако, сохраняется единообразие гибридов. Поэтому современное название закона более точное.

Второй закон, или закон расщепления, гласит, что при скрещивании между собой двух гибридов первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении проявляются в определённом соотношении оба признака исходных родительских форм. В случае жёлтой и зелёной окраски семян их соотношение было 3:1, т. е. расщепление по фенотипу происходит так, что у 75% растений окраска семян доминантная жёлтая, у 25% – рецессивная зелёная. В основе такого расщепления лежит образование гетерозиготными гибридами первого поколения в равном отношении гаплоидных гамет с доминантными и рецессивными аллелями. При слиянии гамет у гибридов 2-го поколения образуется 4 генотипа – два гомозиготных, несущих только доминантные и только рецессивные аллели, и два гетерозиготных, как у гибридов 1-го поколения. Поэтому расщепление по генотипу 1:2:1 даёт расщепление по фенотипу 3:1 (жёлтую окраску обеспечивает одна доминантная гомозигота и две гетерозиготы, зелёную – одна рецессивная гомозигота).

Третий закон, или закон независимого комбинирования, утверждает, что при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, каждая из таких пар (и пар аллельных генов) ведёт себя независимо от других пар, т. е. и гены, и соответствующие им признаки наследуются в потомстве независимо и свободно комбинируются во всех возможных сочетаниях. Он основан на законе расщепления и выполняется в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных гомологичных хромосомах.