Энергия, секс, самоубийство
Шрифт:
Напомню, эукариотическая клетка-хозяин умеет хорошо поесть; благодаря характеру питания она бесперебойно обеспечивает пищей и гостя. Мы-то знаем, где бывает бесплатный сыр; впрочем, паразит мог просто расщеплять метаболические отходы хозяина, практически не причиняя ему вреда и питаясь на дармовщину. Со временем клетка-хозяин научилась «запускать руку» в «энергетический карман» гостя за счет подсоединения к его мембране каналов, которые можно было включать наподобие кранов. Тогда-то отношения и перевернулись с ног на голову. Бывший нахлебник стал рабом, и его энергия теперь шла на нужды хозяина.
Этот всего лишь один из возможных сценариев развития событий, и, возможно, ключевую роль играет его датировка. Даже если этот союз не был основан на энергии, повышение уровня кислорода все равно может объяснить его изначальные преимущества. Кислород — яд для анаэробных организмов; незащищенные клетки «ржавеют» от него, как железные гвозди. Предположим, что гость был аэробной бактерией,
24
Ox-tox hypothesis (англ.).
Давайте вкратце повторим основные пункты. Бактерия теряет клеточную стенку, но выживает, так как у нее есть внутренний цитоскелет, который раньше служил ей для поддержания формы тела. Теперь она похожа на современного архея. Несколько небольших модификаций цитоскелета, и этот архей начинает питаться за счет фагоцитоза. Он увеличивается в размерах, упаковывает гены в гистоны, приобретает ядро. Теперь это уже не архей, а архезой, возможно напоминающий Giardia. Однажды один голодный архезой случайно заглатывает мелкую аэробную бактерию, но не может ее переварить (предположим, потому, что эта бактерия, на самом деле — паразит вроде Rickettsia, научившийся обходить защитные системы хозяина). Между этими двумя организмами складываются отношения щадящего паразитизма, но с ростом уровня содержания кислорода в атмосфере сложившиеся отношения начинают приносить дивиденды и хозяину тоже. Паразит по-прежнему получает бесплатные обеды, но хозяин теперь защищен от токсичного для него кислорода встроенным каталитическим конвертером. Наконец — какая черная неблагодарность! — хозяин тайком «врезает кран» в мембрану гостя и начинает выкачивать из него энергию. Эукариотическая клетка появляется на свет и, даже не оглянувшись, пускается в эволюционное странствие.
Эта длинная цепочка рассуждений — хороший пример того, как наука может состряпать вполне правдоподобный сценарий и подкрепить доказательствами почти все его пункты. Лично мне кажется, что при чтении предыдущего абзаца возникает ощущение неизбежности: это могло произойти здесь, а могло произойти в любом другом месте Вселенной, ничего невозможного тут нет. Здесь мы видим то самое прохождение через бутылочное горлышко, о котором говорил Кристиан де Дюв: возникновение эукариот маловероятно, пока кислорода мало, но как только его уровень повышается, оно становится практически неизбежным. Все понимали, что этот сценарий сугубо спекулятивен, однако очень многие ученые полагали, что он, в общем и целом, вероятен и объясняет большую часть известных фактов. Ничто не предвещало коренного переворота, который произошел в конце 1990-х. Как это иногда бывает с научными гипотезами, вся стройная система взглядов рухнула за какие-то пять лет. Теперь почти каждый ее пункт оспорен. Возможно, ученым следовало задуматься раньше. Если эукариоты возникли лишь однажды, как раз самое правдоподобное объяснение и должно вести в тупик.
Парадигма обращается вспять
Первым обрушился камень, на котором держались представления о «первично амитохондриальном» статусе Archezoa. Если помните, предполагалось, что архезои никогда не имели митохондрий. Но чем больше генов разных представителей Archezoa секвенировали исследователи, тем вероятнее казалось, что предполагаемые предки эукариотических клеток, такие как возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, все-таки не были самыми древними представителями этой группы. Нашлись более древние представители — но как раз у них митохондрии были. К сожалению, методы генетической датировки довольно приблизительны и результаты, получаемые с их помощью, бывают ошибочны, а значит, допускают разные толкования. Однако если проведенные датировки были верны, то их результат мог значить только одно: предки Entamoeba histolytica имели митохондрии, а энтамебы утратили их. Если Archezoa — это группа примитивных эукариот, никогда не имевших митохондрий, то E. histolytica — не архезой.
В 1995 г. Грэм Кларк из Национального института здравоохранения (США) и Эндрю Роджер из Университета Далхаузи (Канада) решили еще раз присмотреться к E. histolytica и проверить, нет ли каких-нибудь признаков того, что у нее когда-то были митохондрии. Такие признаки нашлись. В глубинах ядерного генома обнаружились два гена, которые, судя по их нуклеотидным последовательностям, скорее всего, имели митохондриальное происхождение. Вероятно, они попали в ядро клетки-хозяина на самых ранних этапах симбиоза с митохондриями, а затем клетка утратила не только митохондрии, но и все следы их прежнего наличия. Надо заметить, что перенос генов из митохондрий в ядро клетки-хозяина — это нормально, а почему это так, мы узнаем в третьей части книги. Современные митохондрии сохранили лишь небольшое количество генов, все остальные либо совсем потерялись, либо оказались в ядре. Белки, которые кодируются такими генами, часто предназначены для митохондрий. Интересно, что У E. histolytica на самом деле есть странные овальные органеллы, которые могут быть искореженными митохондриями; они похожи на митохондрии по размеру и форме, а несколько выделенных из них белков встречаются в митохондриях других организмов.
Неудивительно, что после этого открытия в центре внимания оказались другие первично амитохондриальные группы. Может быть, у них тоже когда-то были митохондрии? Были проведены аналогичные исследования, и оказалось, что все проверенные таким образом «архезои» когда-то имели митохондрии, а потом утратили их. У Giardia к тому же нашлись органеллы (митосомы), которые, по всей видимости, являются рудиментами митохондрии и продолжают выполнять некоторые их функции (хотя и не главную — аэробное дыхание). Самые удивительные результаты были получены на микроспоридиях. Эта якобы древняя амитохондриальная группа не только когда-то имела митохондрии, но и оказалась вовсе не древней. Их ближайшие родственники — высшие грибы — относительно молодая группа эукариот. Кажущаяся древность микроспоридий — артефакт, связанный с внутриклеточным паразитизмом. А то, что они заражают представителей очень разных групп — не более чем свидетельство их эволюционного успеха.
Нельзя исключать, что настоящие архезои все еще ждут своего первооткрывателя, но общее мнение сходится на том, что это фантомная группа. Все эукариоты, исследованные на данный момент, либо имеют митохондрии, либо когда-то имели их. Согласно имеющимся данным нет никаких оснований полагать, что примитивные архезои когда-либо существовали. А если так, то симбиоз с митохондриями восходит к самому началу эволюционной линии эукариот, а возможно, неотделим от загадки их происхождения: этот симбиоз и был тем уникальным событием, которое дало начало эукариотам.
Если первые эукариоты не были архезоями — иными словами, простыми клетками, питавшимися за счет фагоцитоза, — то на что же они были похожи? Возможно, ответ надо искать в подробном анализе последовательностей ДНК современных эукариот. Мы уже видели, что сравнение нуклеотидных последовательностей позволяет выявить бывшие митохондриальные гены; может быть, тем же путем можно выявить и гены, унаследованные от первой клетки-хозяина. Сама идея проста. Мы знаем, что митохондрии родственны определенной группе бактерий, -протеобактериям, а значит, можем исключить гены, которые, как кажется, происходят из этого источника, а потом посмотреть, откуда взялись все остальные. Часть этих остальных генов явно должна быть характерна только для эукариот, ведь они эволюционировали на протяжении последних двух тысяч миллионов лет после того, как приобрели митохондрии, а еще некоторая часть могла попасть в геном из других источников. Но даже если и так, мы должны найти хотя бы несколько генов первичной клетки-хозяина. Их унаследовали все потомки, и, естественно, в них должны были накопиться изменения, но по крайней мере некоторое сходство с предком должно было остаться.
Такой подход использовали Мария Ривера и ее коллеги из Калифорнийского университета (Лос-Анджелес, США). Статья с результатами их исследований вышла в 1998 г., а в 2004 г. в Nature был напечатан ее развернутый вариант. Эта группа исследователей сравнила полные геномные последовательности представителей всех трех доменов живых организмов и обнаружила, что у эукариот есть два четко отличающихся класса генов, которые они назвали информационными и операционными генами. Информационные гены кодируют весь базовый аппарат, отвечающий за наследственность, позволяя клетке копировать и транскрибировать ДНК, воспроизводить себя и синтезировать белки. Операционные гены кодируют белки, отвечающие за «повседневную жизнь» — производство энергии и основных строительных блоков жизни, таких как липиды и аминокислоты. Интересно, что почти все операционные гены унаследованы от -протеобактерий (надо полагать, через митохондрии), но единственный настоящий сюрприз заключался в том, что этих генов оказалось намного больше, чем предполагалось раньше, то есть генетический вклад предка митохондрий был больше, чем мы думали. Но самое удивительное — происхождение информационных генов. Как и предполагалось, они похожи на гены архей, но больше всего они похожи на гены совершенно неожиданной группы архей — метаногенов, этих болотных жителей, которые не любят кислород и образуют метан.