Энергия, секс, самоубийство
Шрифт:
Внутренний цитоскелет и внешняя клеточная стенка устроены принципиально по-разному, но имеют сходное назначение — обеспечение структурной поддержки. Сходным образом опорную функцию у животных могут выполнять столь разные образования, как хитиновый экзоскелет насекомых и наш с вами скелет. Клеточные стенки бактерий варьируют по структуре и составу, но, в общем, они позволяют им сохранять форму, то есть не раздуваться, рискуя лопнуть, и не сжиматься, рискуя сплющиться, при резких изменениях окружающей среды. Кроме того, клеточная стенка бактерий служит основой для заякоривания хромосомы, а также разнообразных локомоторных приспособлений, таких как бактериальные жгутики. Напротив, эукариотические клетки обычно имеют гибкую внешнюю мембрану, которую стабилизирует внутренний цитоскелет. Сам же цитоскелет вовсе не является неизменным, а постоянно находится в процессе сборки и разборки (что требует больших энергетических затрат). Благодаря этому цитоскелет, в отличие от клеточной стенки, очень динамичен. Это означает, что эукариотические клетки (по крайней мере, клетки простейших) пусть и уступают бактериям в прочности, однако имеют неоспоримое преимущество: они могут менять форму тела и притом очень активно. Классический пример — амеба, ползущая по субстрату и поглощающая пищу за счет фагоцитоза. Временные выросты клетки (псевдоподии, или «ложноножки») обтекают добычу, а потом смыкаются, образуя пищеварительную вакуоль. Стабильность
Неторная дорога: от бактерий до эукариот
Эукариотические клетки и бактерии состоят, в сущности, из одних и тех же стройматериалов — нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов. Их генетический код организован одинаково, а липиды мембран очень похожи. Ясно, что они имеют общего предка. С другой стороны, эукариоты отличаются от бактерий практически во всех аспектах структуры. Эукариотические клетки в среднем имеют в 10 000–100 000 раз больший объем, чем бактерии. Они содержат ядро, многочисленные мембраны и органеллы. Как правило, у них на много порядков больше генетического материала, чем у бактерий; их гены разбиты на короткие беспорядочно расположенные участки. Их хромосомы линейные, а не кольцевые, и упакованы в белки-гистоны. Большинство эукариот размножаются — по крайней мере, иногда — половым путем. Опорную функцию в их клетках выполняет динамичный цитоскелет, а клеточной стенки может и не быть, и тогда они могут поглощать пищу путем фагоцитоза, захватывая, например, целые бактерии.
Митохондрии, один из пунктов этого каталога различий, могут показаться малосущественным дополнением. Как мы скоро увидим, это не так. Но пока что перед нами встает вопрос: почему эукариоты совершили столь сложное эволюционное путешествие, а бактерии за четыре миллиарда лет почти не изменились?
Происхождение эукариотической клетки — одна из самых животрепещущих биологических тем, одно из «великих исторических рандеву», по выражению Ричарда Докинза [22] . Наука и домысел смешались тут в идеальной пропорции, что и порождает страстные споры ученых, которым якобы подобает быть беспристрастными. Действительно, иногда кажется, что каждая новая порция свежих данных позволяет предложить новую гипотезу для объяснения эволюционных корней эукариотической клетки. Эти гипотезы традиционно подразделяются на две группы: те, которые объясняют происхождение эукариот через слияния разнообразных бактериальных клеток, и те, которые считают, что большинство эукариотических признаков возникли благодаря эволюции эукариотической клетки, и для их объяснения не требуется допускать такого большого числа слияний. Как я говорил во введении, Линн Маргулис утверждала, что и митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущей бактерии. Она также утверждала, что некоторые другие черты эукариотической клетки, включая цитоскелет с его организующими центрами — центриолями — тоже произошли за счет слияния с бактериями, но в этом вопросе она менее убедительна. Проблема в том, что сходство клеточных структур с какими-то бактериями может быть связано с двумя вещами. Во-первых, здесь может иметь место эволюционная преемственность (однако эндосимбионт упростился до неузнаваемости, и его эволюционные корни почти незаметны). Во-вторых, возможен и такой вариант: сходства в строении могут объясняться конвергентной эволюцией, когда при одинаковом давлении отбора неизбежно возникают сходные структуры (так, число инженерных решений одной и той же проблемы ограничено; мы обсуждали эту проблему чуть раньше). Установить происхождение таких клеточных структур, как цитоскелет, который, в отличие от хлоропластов и митохондрий, не имеет собственного генома, очень трудно. А не проследив генеалогию, трудно доказать, имеет ли органелла симбиотическое происхождение или она возникла уже у эукариот. Большинство биологов придерживается самого простого взгляда: все особенности строения эукариотической клетки, кроме митохондрий и хлоропластов, представляют собой «изобретения» эукариот.
22
«Рассказ предка». Всего Докинз насчитал 40 «великих исторических рандеву».
Чтобы найти выход из этого лабиринта противоречий, рассмотрим лишь две альтернативные гипотезы происхождения эукариотической клетки, которые кажутся мне наиболее вероятными. Это «традиционная» гипотеза и «водородная» гипотеза. Традиционный подход во многом вытеснил исходные идеи Линн Маргулис и в современном виде в основном является детищем оксфордского биолога Тома Кавалье-Смита. Мало кто из исследователей может сравниться с Кавалье-Смитом в тонком понимании молекулярных структур клетки и их эволюционных связей, и именно он предложил множество важных (и дискуссионных) теорий эволюции клетки. Водородная гипотеза — это нечто совершенно иное. Ее страстным апологетом является Билл Мартин, американский биохимик, ныне работающий в Университете имени Генриха Гейне (Дюссельдорф, Германия). Мартин, генетик по образованию, предпочитает биохимические, а не структурные подходы к разгадке тайны происхождения эукариот. Его идеи зачастую парадоксальны и вызывают весьма бурную, чтобы не сказать ядовитую, реакцию в некоторых кругах. Тем не менее они основаны на строгой экологической логике, от которой нельзя так просто отмахнуться. Авторы этих двух гипотез нередко схлестываются на конференциях; их споры, невольно наводящие на воспоминания о профессоре Челленджере [23] , придают происходящему привкус викторианской мелодрамы. На протяжении всего заседания Лондонского королевского общества в 2002 г., посвященного проблемам происхождения эукариотической клетки, Кавалье-Смит и Мартин вели оживленную дискуссию, и я был немало поражен, когда через несколько часов после ее окончания встретил их в местном пабе, где они по-прежнему спорили до хрипоты.
23
Персонаж романов и рассказов Конан Дойла, в том числе романов «Затерянный мир» и «Отравленный пояс».
2. В поисках предка
Каким образом эукариоты произошли от бактерий? Согласно традиционным воззрениям, путем последовательных небольших изменений: бактерия постепенно превращалась в примитивную эукариотическую клетку со всеми характерными признаками современных эукариот, кроме митохондрий. Но что это были за изменения? И где началась дорога, по которой эукариоты перешли через глубокую пропасть, отделяющую их от бактерий?
Том Кавалье-Смит утверждает, что ключевым шагом, который привел к возникновению эукариот, стало катастрофическое событие — утрата клеточной стенки. Оксфордский английский словарь сообщает нам, что «катастрофа» означает «бедственную судьбу» или «событие, влекущее за собой нарушение устоявшегося порядка вещей». В случае бактерий, утративших клеточную стенку, любое из этих определений может оказаться справедливым. Большинство лишенных клеточной стенки бактерий крайне уязвимы и имеют мало шансов на выживание за пределами уютной чашки Петри. И все же бедственная судьба постигает их не так уж редко. В природных условиях бактерии теряют клеточную стенку довольно часто. Это может происходить за счет мутаций или «диверсии извне» — действие некоторых антибиотиков (например, пенициллина) как раз и основано на том, что они блокируют образование клеточной стенки. Бактерии, ведущие «химическую войну» с другими бактериями, вполне могли научиться вырабатывать такие вещества. Это вполне допустимое предположение, ведь многие новые антибиотики по сей день выделяют из бактерий и грибов. Итак, первый шаг — катастрофическая утрата клеточной стенки — был вполне вероятным. Как насчет следующего — выживания и нарушения порядка вещей?
Как мы говорили в предыдущей главе, клеточная стенка — довольно неудобная штука, и избавление от нее в принципе сулит большие преимущества. Одно из них — способность менять форму тела и поглощать пищу за счет фагоцитоза. Согласно Кавалье-Смиту, именно фагоцитоз отличает эукариот от бактерий. Бактерия, решившая проблему внутренней опоры и локомоции, несомненно, могла бы нарушить устоявшийся порядок вещей. Тем не менее существование бактерий без клеточной стенки долгое время казалось фокусом на грани волшебства. Полагали, что у бактерий нет внутреннего цитоскелета, а если это так, то будущие эукариоты должны были «сделать» свой сложный скелет за одно поколение или вымереть. На самом деле это предположение было ни на чем не основано. В 2001 г. в престижных научных журналах Cell и Nature были опубликованы две новаторские работы: Лора Джонс и ее оксфордские коллеги, а также Фусинита ван ден Энт и ее кембриджские коллеги показали, что некоторые бактерии имеют и цитоскелет, и клеточную стенку — так сказать, носят и ремень, и подтяжки, как один из героев фильма «Однажды на Диком Западе». («Как можно доверять человеку, который не доверяет даже собственным штанам?» — говорит ему Генри Фонда). Однако бактериям, в отличие от плохо кончившего ковбоя, действительно нужно и то и другое.
Многие бактерии имеют сферическую форму (кокки), но есть также палочковидные (бациллы), нитевидные и спиралевидные бактерии. Встречаются среди них и оригиналы, имеющие треугольную или квадратную форму. Относительные преимущества разных форм клетки — интересная тема для исследований, но общее правило, по-видимому, таково: сферическая форма тела является исходной, а все остальные варианты требуют внутренней поддержки. Несферические бактерии имеют белковые филаменты, очень похожие по микроскопическому строению на подобные структуры эукариот — дрожжей, растений, людей. И в том и в другом случае волокна цитоскелета состоят из белка, подобного актину (он наиболее известен своей ролью в сокращении мышц). У несферических бактерий эти филаменты скручены в спиралевидную структуру, лежащую под плазматической мембраной и, очевидно, выполняющую опорную функцию. Во всяком случае, после удаления из генома генов, кодирующих белки этих филаментов, палочковидные бактерии становятся кокками. Отпечатки, напоминающие бацилл, найдены в отложениях, которым 3500 миллионов лет, а значит, цитоскелет в принципе мог появиться вскоре после появления первых клеток. Это заставляет нас поставить вопрос диаметрально противоположным образом. Если цитоскелет был всегда, почему лишь немногие бактерии могут существовать без клеточной стенки? Мы вернемся к этой теме в третьей части книги, а пока что давайте ограничимся обсуждением возможных последствий.
Археи — недостающее звено?
Без клеточной стенки успешно обходятся только две группы клеток — сами эукариоты и археи. Археи (Archaea) — совершенно удивительная группа прокариотических организмов. Они были открыты Карлом Вёзе и Джорджем Фоксом в Университете Иллинойса в 1977 г. Их название происходит от греческого слова со значением «древний». Собственно говоря, большинство архей все же имеет клеточную стенку, но она довольно сильно отличается по химическому составу от клеточной стенки бактерий, а некоторые археи (например, Thermoplasma, известная своей любовью к кислотным ваннам) лишены ее совсем. Интересно, что пенициллин не влияет на синтез клеточной стенки архей, что свидетельствует в пользу предположения о том, что клеточные стенки могли быть мишенью в химических войнах бактерий. Как и бактерии, археи — мелкие организмы (обычно несколько микрометров в диаметре), лишенные настоящего ядра и имеющие одну кольцевую хромосому. Археи имеют разнообразную форму, а значит, можно предположить, что у них есть какой-то цитоскелет. Одна из причин, по которой археи были обнаружены лишь недавно, заключается в том, что они преимущественно «экстремофилы», обитатели необычных и потайных местообитаний — от кипящей кислоты (Thermoplasma) до застойных болот (метаногены). К вящей досаде нефтяников, археи встречаются даже в нефтяных скважинах, где портят нефть, так как повышают содержание серы, а это способствует коррозии обсадных труб и других металлических конструкций. Даже Гринпис вряд ли додумался бы до более хитроумного способа насолить нефтедобывающей отрасли.
Открытие архей в 1977 г. было на самом деле открытием в кавычках. Некоторые из них к тому времени были известны уже несколько десятков лет (особенно археи из нефтяных месторождений и образующие болотный газ метаногены), но из-за маленького размера и отсутствия ядра их неизменно принимали за бактерии. Архей не столько открыли, сколько выделили в особую систематическую группу. Некоторые исследователи по сей день упорно относят архей к бактериям, считая их одной из групп этих разнообразных прокариот. Однако тщательные исследования Вёзе и других убедили большинство беспристрастных ученых в том, что археи действительно коренным образом отличаются от бактерий, и строение клеточных стенок — далеко не единственная отличительная черта. Теперь мы знаем, что около 30 % генов архей уникальны. Некоторые гены, отвечающие за разнообразные формы метаболизма (например, образование метана) и клеточные структуры (например, липиды мембран), не встречаются ни у каких бактерий. Этих отличий достаточно для выделения архей в отдельный «домен» — группу самого высокого ранга в классификации живых существ. Теперь мы считаем, что все живые существа можно подразделить на три домена — бактерии, археи и эукариоты. Бактерии и археи — прокариотические организмы, а все эукариоты имеют настоящее ядро.
Несмотря на любовь к экстремальным местообитаниям и ряд уникальных характеристик, археи также обладают мозаичным набором «бактериальных» и «эукариотических» признаков. Я обдуманно сказал «мозаичным», так как многие из этих признаков представляют собой автономные модули, кодируемые группой генов, которые работают единым блоком (например, гены, отвечающие за синтез белков или за энергетический метаболизм). Эти индивидуальные модули складываются, как кусочки мозаики, в единый план строения организма. В случае архей некоторые кусочки похожи на те, что используют эукариоты, а другие напоминают те, что есть у бактерий. Такое впечатление, что они случайно выбраны из лотерейного барабана клеточных характеристик. Скажем, некоторые археи, несмотря на то что они прокариоты и под микроскопом их легко перепугать с бактериями, почти как эукариоты оборачивают свою хромосому белками-гистонами.