Эволюция и прогресс

Бердников Владимир Александрович

Естественный отбор в популяциях

Мы уже упоминали о том, что Ч. Дарвин ввел понятие естественного (природного) отбора по аналогии с отбором искусственным. Последний сознательно или бессознательно осуществляется человеком, который отбирает на потомство особей с «полезными» для него свойствами. При естественном отборе в качестве селекционера выступает сама природа. Но сказать «природа», значит, не сказать ничего, с равным успехом можно было бы употребить и слово «бог». Какие же реальные факторы стоят за словами «естественный отбор»? Сам Дарвин трактует это понятие следующим образом: «Я назвал это начало, в силу которого каждое незначительное изменение, если оно полезно, сохраняется, естественным отбором…» Иными словами, природа находит «полезным» любое наследуемое свойство особей, которое повышает их жизнеспособность, т. е. их шансы на выживание в борьбе за жизнь.

Попробуем подойти к этому немного строже. Определим жизнеспособность как вероятность особи завершить свой онтогенез. Раз дарвиновская «полезность» наследуется, значит, можно найти гены, чьи аллели обеспечивают

своих носителей разной жизнеспособностью. В популяционной генетике каждому генотипу приписывается его приспособленность — величина, которая показывает, каковы у обладателей данного генотипа шансы на вклад своих аллелей в генофонд взрослых потомков. Легко заметить, что понятие «приспособленность» шире, чем «жизнеспособность». Ведь особи с равной выживаемостью могут различаться по числу производимых гамет, шансам найти партнера по спариванию, оплодотворяющей способности гамет и т. д. Очевидно, что все такие наследуемые свойства дают их носителям больше шансов передать свои гены потомкам. В связи с этим выделяют несколько компонент приспособленности — жизнеспособность, плодовитость, скорость индивидуального развития и др.

В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент — жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей Nособей, локус Апредставлен всего двумя аллелями А ₁и А ₂.Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы А ₁А ₁с численностью N ₁₁; 2) гомозиготы А ₂А ₂с численностью N ₂₂; 3) гетерозиготы А ₁А ₂с численностью N ₁₂,т. е.

N = N ₁₁+ N ₂₂+ N ₁₂. (3.1)

Каждая особь вносит в генофонд популяции два экземпляра гена А, или (выражаясь несколько иначе) каждая особь является донором(или поставщиком) двух экземпляров этого локуса. Гомозиготы А ₁А ₁вносят 2 N ₁₁копий аллеля А ₁, гомозиготы А ₂А ₂— 2 N ₂₂копий аллеля А ₂, тогда как гетерозиготы А ₁А ₂— 2 N ₁₂копий аллеля А ₁и столько же копий аллеля А ₂. Отсюда легко оценить долю (частоту) каждого аллеля среди всех 2Nэкземпляров локуса А, которыми располагает генофонд популяции. Обозначим частоту аллеля А ₁через р,а частоту аллеля А ₂через q(отметим, что р+ q= 1). Эти частоты можно вычислить по формулам

p = (2N ₁₁+ N ₁₂) / 2N = (N ₁₁+ 0,5N ₁₂) / N, (3.2)

q = (2N ₂₂+ N ₁₂) / 2N = (N ₂₂+ 0,5N ₁₂) / N. (3.3)

Гетерозиготы являются донорами сразу двух аллелей, в связи с этим (чисто формально) можно считать, что одна половина гетерозигот вносит в генофонд аллель А ₁, а другая — аллель А ₂.Тогда всех особей популяции можно представить в виде суммы двух классов — доноров аллеля А ₁с численностью N ₁и доноров аллеля А ₂с численностью N ₂.При этом

N ₁= N ₁₁+ 0,5N ₁₂, (3.4)

N ₂= N ₂₂+ 0,5N ₁₂. (3.5)

Взглянув на правые части равенств (3.2) и (3.3), мы видим, что в популяции частота каждого аллеля равна доле его доноров:

p = N ₁/ N; q = N ₂/ N. (3.6)

Рассмотрим популяцию на двух стадиях развития ее особей — на стадии зиготы и взрослого организма. Обозначим численность зигот через N,а численность взрослых — через N'.Каждая из этих величин (Nи N')складывается из численностей трех генотипических классов: N ₁₁, N ₂₂, N ₁₂— для зигот и N ₁₁', N ₂₂', N ₁₂'— для взрослых. Теперь каждому генотипическому классу припишем его приспособленность: w ₁₁— гомозиготам A ₁A ₁, w ₂₂— гомозиготам А ₂А ₂и w ₁₂— гетерозиготам. Определим приспособленность каждого генотипа как долю зигот (с данным генотипом), достигших взрослой стадии, т. е.

w ₁₁= N' ₁₁/ N ₁₁; w ₁₂= N' ₁₂/ N ₁₂; w ₂₂= N' ₂₂/ N ₂₂. (3.7)

Так же можно ввести представление и о приспособленности любой группы генотипов. Например, можно говорить о средней приспособленности популяции ( w) как о доле всех зигот, успешно завершивших развитие. Аналогично определяется средняя приспособленность доноров каждого аллеля — w ₁и w ₂:

w = N' / N; w ₁= N ₁' / N ₁; w ₂= N ₂'/ N ₂. (3.8)

Наша главная задача состоит в том, чтобы определить, как под действием отбора изменяется аллельный состав популяции, иначе говоря, как изменяется частота аллелей А ₁и А ₂за время онтогенеза особей.

Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А ₂это ( N ₂/ N) — на стадии зигот и ( N ₂' / N') — на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А ₂в результате отбора ( q) можно получить как разность: ( N ₂' / N') — ( N ₂/ N). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим

q = N ₂*w ₂/ Nw — N ₂/ N = q((w ₂— w) / w). (3.9)

Итак, сдвиг частоты аллеля в генофонде популяции в результате отбора равен частоте этого аллеля до отбора, умноженной на относительное превосходство приспособленности его доноров над средней приспособленностью популяции.

Отбор в панмиктической популяции

Перейдем к панмиктической популяции. Здесь при оплодотворении аллели гамет соединяются в генотипы зигот по правилам свободного попарного комбинирования. Зиготы с генотипами А ₁А ₁, А ₁А ₂и возникают в соотношениях р ²: 2pq: q ²(рис. 10). Эти же соотношения, получившие название закона Харди-Вайнберга, будут справедливы и для взрослых членов популяции, если приспособленность всех генотипов одна и та же. Закон Харди-Вайнберга довольно часто выполняется в природных популяциях, он позволяет легко вычислять частоты генотипов, исходя из частот аллелей.

В нашей модели отличия в приспособленности особей обусловлены только разным уровнем их жизнеспособности, поэтому численности зигот трех генотипических классов А ₁А ₁, А ₁А ₂и А ₂А ₂соответственно равны Np ², 2Npqи Nq ².Тем самым зиготы в точности отражают генофонд популяции взрослых особей предыдущего поколения. В результате действия отбора численности генотипов взрослых особей, развившихся из зигот, приобретают вид