Эволюция и прогресс

Бердников Владимир Александрович

N ₁₁' = Np ²w ₁₁; N ₁₂' = 2Npqw ₁₂; N ₂₂' = Nq ²w ₂₂. (3.10)

Рис. 10.Схема формирования генотипов зигот при случайном соединении гамет (при панмиксии).

Объяснения в тексте.

Численность всех взрослых особей после отбора связана с численностью зигот уравнением

N' = N(р ²w ₁₁+ 2pqw ₁₂+ q ²w ₂₂).(3.11)

Поскольку

отношение N'/Nвыражает среднюю приспособленность популяции (см. уравнения (3.8)), поделив обе части уравнения (3.11) на N,получим

w = р ²w ₁₁+ 2pqw ₁₂+ q ²w ₂₂. (3.12)

По аналогии с формулой (3.5) можно получить численность доноров аллеля А ₂после отбора, т. е. среди взрослых потомков

N ₂' = N ₂₂' + 0,5N ₁₂', (3.13)

или, учитывая соотношения (3.10),

N ₂' = Nq ²w ₂₂+ Npqw ₁₂. (3.14)

Поделив обе части этого уравнения на N ₂= Nq(см. (3.6)), получим значение приспособленности доноров аллеля А ₂:

w ₂= N ₂' / N ₂= (Nq(qw ₂₂+ pw ₁₂)) / Nq, (3.15)

т. е.

w ₂= pw ₂₂+ qw ₁₂.

Точно так же можно показать, что

w ₁= pw ₁₁+ qw ₁₂. (3.16)

Итак, мы располагаем всеми данными для вычисления сдвига частот аллелей после отбора (см. уравнение (3.9)).

Отбор в смысле Ч. Дарвина основан не на абсолютном уровне истребления молодых особей, а на различиях в степени такого истребления. В связи с этим приспособленность какой-то группы особей удобно объявить равной единице, а приспособленность других групп представить в виде суммы 1 + s (s — коэффициент отбора). Такой прием позволяет рассмотреть наиболее интересную для нас задачу — судьбу мутаций, влияющих на относительную приспособленность их носителей.

Судьба вредной мутации

Предположим, что в огромной панмиктической популяции возник и каким-то образом распространился новый аллель А ₂локуса А.(Ранее этот локус был представлен аллелем А ₁.) Ясно, что мутантный аллель может встречаться в гомо- и гетерозиготном состояниях. Если мутация вредная, значит, приспособленность гомозигот А ₂А ₂должна быть ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю А ₁ А ₁. Это обстоятельство мы можем отразить равенствами w ₁₁= 1, w ₂₂= 1— s.Возникает вопрос: какая приспособленность будет у гетерозигот А ₁ А ₂?

В классической генетике рассматриваются три случая: 1) мутация рецессивна, т. е. приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот по нормальному аллелю w ₁₂= w ₁₁= 1; 2) мутация доминантна, т. е. приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот по мутантному аллелю w ₂₂= w ₁₂=1—s; 3) случай неполного доминирования, когда приспособленность гетерозигот ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю, но выше, чем у гомозигот по мутантному. Степень доминирования можно оценить с помощью специальной величины А, варьирующей от нуля до единицы. При этом приспособленность гетерозигот можно выразить формулой w ₁₂=1 — hs, охватывающей все три рассмотренных выше случая. При h = 0 мы имеем дело с рецессивной вредной мутацией, при h = 1 — с доминантной, а при неполном доминировании — 0 < h < 1.

Особый интерес для нас представляет случай полудоминирования, когда h= 0,5. Дело в том, что, по-видимому, большинство вредных мутаций, постоянно возникающих в природных популяциях, полудоминантны. Приспособленности генотипов в этом случае определяются соотношениями

w ₁₁= 1; w ₂₂= 1 — s; w ₁₂= 1 — 0,5s. (3.17)

Эти равенства позволяют вычислять (с помощью формулы (3.12)) значение средней приспособленности популяции:

w = р ²+ 2pq(1 — 0,5s) + q ²(1 — s),

или

w = (р ²+ 2pq + q ²) — qs(р + q).

Напомним, что p + q =1, поэтому

w = 1 — qs. (3.18)

Аналогично с помощью уравнения (3.15) можно оценить приспособленность доноров мутантного аллеля:

w ₂= q(1 — s) + р(1 — 0,5s) = 1 — qs — 0,5ps. (3.19)

Теперь, подставив в уравнение (3.9) только что полученные значения для wи w ₂, получим сдвиг в частоте мутантного аллеля за одно поколение отбора:

q = -0,5(pqs / 1 — qs). (3.20)

Так как мутация возникла недавно, то ее частота должна быть очень низкой. Если к тому же невелик и коэффициент отбора, то знаменатель правой части уравнения (3.20) мало отличается от единицы. Поэтому сдвиг частоты мутантного аллеля за одно поколение отбора можно оценить с помощью приближенной формулы

q – 0,5 pqs. (3.21)

Знак минус в правой части равенства указывает на то, что естественный отбор «стремится» снизить частоту аллеля A ₂. Эффективность этого отбора, получившего название очищающего,тем выше, чем выше частота мутантного аллеля и степень его вредоносности ( s).

Очевидно, что скорость появления в популяции мутантных аллелей пропорциональна частоте нормальных, из которых они возникают. Пренебрегая обратными мутациями, т. е. возникновением нормальных аллелей из мутантных, повышение доли аномальных аллелей за одно поколение можно оценить с помощью уравнения