Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие

Богданов Игорь Алексеевич

Лесотундра, или арктическое редколесье – чередование открытых участков с типично тундровой растительностью с редколесьями и криволесьями. Деревья достигают 3–8 м высоты, в диаметре до 10–15 см, сильно разрежены, 300–500 стволов на гектар. Нижние ярусы из светолюбивых форм, есть стланики и полустланики (у последних некоторые ветки поднимаются над стлаником). На морских побережьях и в горах, где наиболее сильные ветра, деревья имеют искривленные стволы и флагообразные кроны. Из-за наличия вечной мерзлоты, хотя и более глубокого залегания, чем в тундре, корни не могут проникнуть далеко вглубь и как бы отталкивают друг друга под землей. Поэтому они и растут далеко друг от друга, а сильные ветра вызывают ветровалы, сильно захламляющие редколесья.

В европейской лесотундре основные древесные

породы – скрученная береза (Betula tortuosa) и европейская ель (Picea abies), в Сибири – лиственницы: сибирская (L. sibirica) и даурская, на Аляске ситхинская ель (P. sitchensis) и американская лиственница «тэмрак» (L. laricina). Подлесок чаще всего из карликовой березы в форме ерника, на востоке Сибири и в северной Америке прибавляется ольха.

Животный мир тундры и лесотундры беден в видовом отношении, но количество особей отдельных видов, особенно в годы подъемов их численности, может достигать громадной величины. В тундре, особенно в северных ее частях, есть территории, непригодные для обитания большинства видов животных, но тем плотнее заселены благоприятные участки. В некоторых участках тундр на 1 м² приходится до 24 птичьих гнезд.

Преобладают животные, или покидающие тундру на зиму, или впадающие в анабиоз. Лишь грызуны зимуют под снегом в активном состоянии; зайцы беляки (Lepus timidus), горностаи (Mustela erminea), тундренные куропатки (Lagopus mutus) откочевывают недалеко от мест летнего обитания – до ближайшей долины крупной реки, где более глубок снежный покров. Миграции совершаются как на юг (отлет большинства птиц, откочевка северных оленей к кромке леса), так и на север (песцы – Alopex lagopus – уходят часто на лед океана и питаются остатками трапез белых медведей, Ursus maritimus).

Общей особенностью тундровых животных является высокий уровень метаболизма летом, обеспечивающий быстрый рост, завершение в короткий срок размножения и энергичное накопление резервных веществ на зиму. Вегетационный период невелик – всего 60–80 дней – но – за счет круглосуточного солнечного освещения и обусловливается этот высокий уровень метаболизма. У гомотермных животных зимой уровень метаболизма понижается за счет совершенства физической регуляции, что особенно полезно при бедности пищей высоких широт в зимнее время. Не имеющие таких приспособлений животные или покидают тундру, или впадают в анабиоз.

Численность тундровых животных в разные годы резко меняется. Происходит это также за счет высокого уровня метаболизма, что позволяет при улучшении условий обитания быстро наращивать численность. Поэтому тундровое сообщество представляет собой очень подвижную систему с непрочными пищевыми связями между видами: они быстро устанавливаются при подъемах численности и так же быстро рвутся при ее падении. В этих условиях пищевая специализация невозможна, и в тундре становятся эврифагами виды, имеющие в более южных местообитаниях выраженную пищевую специализацию. Сокол сапсан (Falko perigrinus), специализированный орнитофаг, в годы высокой численности леммингов (Lemmus sp.) переключается на питание ими, леммингов едят рыбоядные чайки (Larus sp.) и даже северные олени.

Животное население почв тундры беднее, чем в более южных регионах, но плотность заселения деятельного горизонта (выше мерзлоты, не глубже 26 см) не ниже. Наиболее заселены почвы прогреваемых склонов и почвы сухих возвышенных мест. Под кустарниками, лесной растительностью лесотундры, в затененных местах население почвы обеднено. Основную массу почвенных животных составляют нематоды (Nematoda), личинки долгоножек (Tipula), почвенные клещи (Oribatei и нек. др.); дождевых червей (Lumbricidae) меньше.

Из насекомых тундры массовыми являются кровососущие двукрылые – несколько видов комаров (Aedes sp.) и слепней (Hybomitra sp.). Последние летом часто сопровождают стада оленей. С оленями связаны и оводы (Oedemagena tarandi). Из некровососущих двукрылых типичны долгоножки. Далеко на север приникают дневные бабочки семейства Бархатницы (Satyridae) и ночные бабочки семейства Медведицы (Arctidae). Впрочем, последние, поскольку в тундре летом ночей не бывает, стали тут дневными.

В пресноводных водоемах много

коловраток (Rotatoria), низших ракообразных – щитней (Notostraca), веслоногих (Copepoda). Пресноводные рыбы имеют сравнительно бедный видовой состав, но отдельные виды достигают (или достигали в недавнем прошлом) высокого обилия. Здесь крайне мало представителей семейства Карповых (Cyprinidae), отсутствуют Сомовые (Siluridae), но много Лососевых (Salmonidae) и сиговых (Coregonidae). Это семга (Salmo salar) и кумжа (S. trutta) в ре-ках европейской тундры, муксун (Coregonus muksun), чир (С. nasus), пелядь (С. peled), сиг (С. lavaretus), таймень (Hucho taimen), ленок (Brachymystax lenok), хариус (Thymallus arcticus) и др. В реках американской тундры много сходных видов тех же родов (S. gairdneri, S. klarcii, С. clupeaformes, Т. signifier и др.). В американских реках характерны рыбы особого семейства Чукучановых (Catostomidae) и черная рыба, даллия (Dallia pectoralis). Один из видов чукучанов и черная рыба встречаются также на Чукотке. В приполярных частях евразийских и американских рек живут также налим (Lota lota) и щука (Esox lucius). Довольно много проходных рыб, жирующих в морях, а нерестящихся в реках. В Европе это семга и кумжа, в Сибири ряпушка (С. sardinella), в реках Чукотки и Аляски тихоокеанские лососи рода Onchorrhynchus – кета (О. keta), нерка (О. nerka), горбуша (О. gorbuscha). Широко распространенный в реках обоих континентов голец (Salvelinus arcticus) образует как проходную форму, так и оседлую в некоторых озерах (оз. Таймыр).

Крайне бедна фауна земноводных. Только на самом юге зоны возможны встречи тритона сибирского углозуба (Hynobius keysserlingi) – в Сибири, остромордой лягушки (Rana terrestris) – в тундрах Евразии и лесной лягушки (R. sylvatica) – в Канаде. Рептилий в тундре нет.

Очень своеобразна орнитофауна тундр. Непосредственно в тундре обитают чайки (Larus sp.) различных видов, живущие одиночно или колониями на озерах и реках. Полярная крачка (Sterna paradisaea) знаменита тем, что, гнездясь в Арктике, улетает ежегодно зимовать в Антарктиду, проделывая туда и обратно путь, равный кругосветному путешествию. Близкие к чайкам поморники (Stercorarius sp.) населяют тундру, питаясь в основном леммингами и другими грызунами. Очень много в тундре куликов: песочники (Calidris sp.), ржанки (Charadrius sp.), плавунчики (Phalaropus sp.), турухтаны (Phylomachus pugnans) и др.

Из водоплавающих преобладают утки: морянка (Glangula hyemalis) и гаги (Somateria sp.), гуси: гуменник (Anser fabalis), белолобая казарка (A. albifrons); канадская казарка (Branta canadensis), редкие птицы – белый гусь с острова Врангеля (A. coerulescens) и краснозобая казарка с Таймыра (Rufibrenta ruficollis). Многочисленны тундровый лебедь (Cygnus bewicki), полярная гагара (Cavia immer).

Дневные хищники представлены канюком мохноногим (Buteo lagopus), сапсаном, кречетом (F. gyrfalco), последний очень редок. Полярная сова (Nyctea scandiaca), в отличие от большинства сов, ведет дневной образ жизни. В отличие от большинства природных зон Земли, где значительную массу птиц составляют представители отряда Воробьиные (Passeriformes), в тундре их очень мало: пуночка (Plectrophenax nivalis), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), рогатый жаворонок (Eremophyla alpestris) – вот почти и все. В поселки в последнее время проникает белая трясогузка (Motacilla alba), занимающая здесь экологическую нишу домового воробья (Passer domesticus): гнездится за наличниками и на чердаках, собирает корм вблизи жилья. Куриные представлены тундренной (Lagopus mutus) куропаткой, почти единственной из птиц, кто остается в тундре на зиму.

Копытные представлены северным оленем, все еще многочисленным и заселяющим практически всю тундровую зону обоих континентов и многие острова Северного Ледовитого океана. Более половины современного поголовья оленей в тундре – домашние, но по своей экологии они почти не отличаются от диких. Овцебык (Ovibos moschatus) в доисторическое время был широко распространен по всей тундре, но его повсеместно уничтожили еще первобытные охотники. Остался он лишь в Гренландии и кое-где на островах Канадского архипелага. В последнее время реакклиматизирован на Шпицбергене, Таймыре и острове Врангеля.