Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие

Богданов Игорь Алексеевич

Неотъемлемая часть ландшафта – обитающие в нем животные. Отдельные виды их, особенно крупные, могут проникать в соседние ландшафты другого типа, осуществляя таким образом связи различных типов ландшафтов в различные комплексы. Но в целом каждый конкретный тип ландшафта характеризуется определенной совокупностью особей животных различных видов, обитающих в его границах. Эта общность животного населения вырабатывается под влиянием сходства ландшафтно-экологических условий территории. Многие животные (даже крупные), как правило, мало доступны для непосредственного наблюдения, и мы часто даже не подозреваем об их присутствии, но, например, трудно себе представить озеро или море без кружащих над ним чаек, лес – без пения певчих птиц и стука дятлов, луг – без летающих над цветами бабочек, жужжащих пчел, стрекочущих в траве кузнечиков и т. п.

Наконец,

в настоящее время существенное воздействие на ландшафты оказывает человек, вплоть до формирования новых, доселе не существовавших типов ландшафтов – агроландшафта и (особенно в настоящее время) урболандшафтов. При добыче полезных ископаемых, при строительстве, прокладке дорог образуются антропические формы рельефа, по величине сравнимые с естественными формами нано– и микрорельефа: карьеры, терриконы, отвалы, насыпи, рвы и пр. Еще в древнейшие времена человек создал искусственные сооружения, видные на Земле при наблюдении из Космоса – египетские пирамиды, Великую китайскую стену. При сельскохозяйственном использовании земель часто происходит ветровая и водная эрозия почв, их засоление и заболачивание. В зоне вечной мерзлоты возникают явления термокарста. Гидротехнические сооружения-каналы, дамбы, плотины, водохранилища – меняют режимы стока и испарения, способствуют проникновению многих водных видов животных и растений в водоемы, где они прежде не обитали. Крупные водохранилища (площадь Куйбышевского водохранилища на Волге всего в два раза меньше площади Онежского озера) оказывают влияние не только на микроклимат, но и на мезоклимат.

Более подробно влияние на ландшафт биоты и деятельности человека будет рассматриваться в соответствующих разделах второй части книги.

Глава 7

Понятие об экосистемах

Хотя курс геоэкологии изучается после курса общей экологии, в котором даются представления о таком явлении природы, как экосистема, мы считаем нелишним напомнить основные определения и основные положения учения об экосистемах.

Экосистема – сложная природная система, форма единства организмов и окружающей среды, которую они в определенной степени преобразуют для своих нужд. Организмы, составляющие экосистему, находятся в диалектическом единстве, составляют единый комплекс, где нет «полезных» и «вредных» видов, а все виды взаимосвязаны и взаимозависимы. Такая же связь существует и между живыми и неживыми компонентами экосистемы. «Лишняя» вода, энергия, химические элементы так же нежелательны для экосистемы, как и чуждые ей животные и растения.

Живым компонентом экосистемы является биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, населяющих определенные ландшафт или элемент ландшафта и характеризующийся определенными отношениями между его компонентами и приспособленностью к условиям окружающей среды. Неживой компонент экосистемы — биотоп – относительно однородное по основным факторам среды пространство, вмещающее определенный биоценоз. Не существует биоценозов, не занимающих определенный биотоп, равно как в настоящее время на Земле не существуют биотопы, не занятые каким-либо биоценозом.

Встречающееся в экологической литературе понятие «биогеоценоз» является синонимом термина «экосистема». Правда, ряд авторов разделяет эти понятия, считая что экосистема – более общее понятие, применимое к сообществам любой величины – от мельчайших сообществ вроде корочки накипных лишайников или лужицы снеговой воды до биосферы в целом, в то время как биогеоценоз – понятие некоего среднего по величине сообщества. Например, сообщества урочища или группы урочищ. На наш взгляд, такая трактовка этих терминов неоправданно усложняет вопрос, тем более, что авторы понятий «экосистема» (А. Тэнсли) и «биогеоценоз» (В. Н. Сукачев) определяли их совершенно однозначно. В настоящее время все большее и большее применение находит термин «экосистема», причем, по причинам чисто лингвистическим: оно на целый слог короче и, по крайней мере в русском произношении, благозвучнее и понятнее широкому кругу лиц.

Границы между экосистемами не абсолютны, иногда их трудно определить даже специалисту. Переход может быть резким и хорошо заметным (берег водоема), постепенным, но все же хорошо заметным (опушка леса), малозаметным (переход от чистого ельника к березняку может составлять несколько

км смешанного елово-березового леса), но во всех случаях имеется переходная зона, именуемая экотоном. Население экотона и качественно, и количественно богаче населения разделяемых им экосистем – это явление называется «краевой эффект». Понятие экотона довольно широко. Экотоном является и опушка леса шириной в несколько метров, и зона лесостепи шириной в 300–400 км. Но краевой эффект во всех случаях наблюдается. Так, в Омской области отмечено 72 вида млекопитающих; в пределах лесной зоны их 47 видов, степной – 41, а в экотоне – лесостепи – 57.

Все экосистемы нашей планеты, связанные между собой экотонами, образуют непрерывный живой покров Земли – биоценотический континуум, или биосферу. Но вместе с тем каждая экосистема довольно автономна в части использования солнечной энергии, формирования почвы, образования специфических биоценотических связей. В этом заключается диалектическое единство непрерывности, приводящей к созданию единой биосферы Земли, и прерывистости, обусловливающей сложную структуру биосферы, иерархичность слагающих ее экосистем.

Биосфера подразделяется на биогеографические царства – материковые блоки и океаны, характеризующиеся общностью времени и места происхождения, эволюционно сложившейся единой флорой и фауной, резким отличием от других биогеографических царств. По одной из наиболее общепринятых классификаций биосфера делится на 10 биогеографических царств – 6 материковых и 4 океанических (см. главу 9).

В пределах биогеографических царств существуют биомы – экосистемы, соответствующие отдельным ландшафтно-климатическим зонам или подзонам Сходные биомы могут существовать в пределах нескольких биогеографических царств. Выделяют биомы тундры, тайги, лиственных лесов, степей, пустынь, дождевых тропических лесов, саванн (основные биомы), лесотундры, смешанных лесов, лесостепей, субтропиков, полупустынь, листопадных тропических лесов (переходные), особняком стоят биомы гор. В морской (океанической) среде выделяют биомы литорали, шельфа, пелагиали, батиали и абиссали. Итого, следовательно, около 20 биомов (в разных системах классификации число биомов может быть несколько меньше или несколько больше). Сходные биомы объединяют в биохоры. Так, дождевые и листопадные тропические леса объединяют в биохор тропических лесов, тайгу, смешанные и лиственные леса – в биохор лесов умеренного пояса, лесостепи и степи – в биохор полуаридных экосистем и т. д. Биомы и биохоры характеризуются определенным макроклиматом.

Биомы подразделяются на ассоциации – локальные, обычно хорошо очерченные на местности экосистемы, приуроченные к отдельным урочищам ландшафта, хорошо выраженным элементам рельефа и т. д. В пределах биома западно-сибирской лесостепи выделяют такие природные ассоциации, как осиново-березовый колок, межколочный луг, осоково-кочкарное болото, сфагновое болото («рям»), озеро с прилегающими займищами, и такие искусственные ассоциации, как поля сельхозкультур, сосновые посадки, пустыри, выгоны и др. Ассоциации характеризуются специфическим мезоклиматом.

Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более-менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново-березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы-толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново-березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один-три яруса трав и почву, и т. д.