Гистология. Полный курс за 3 дня
Шрифт:
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Как уже отмечалось, структурно-функциональной единицей этой ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 до 40 мм (а по некоторым данным – до 120 мм), диаметром 0,1 мм. Мышечное волокно окружено оболочкой сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются два листка: внутренний листок является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую
Основным структурным компонентом мышечного волокна является миосимпласт. Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:
1) миосимпласта;
2) клеток-миосателлитов;
3) базальной пластинки.
Базальная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительно-тканные элементы мышцы.
Клетки-миосателлиты являются ростковыми элементами мышечных волокон, играющими важную роль в процессах физиологической и репаративной регенерации.
Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемым функциям. Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток – миобластов.
Миосимпласт можно рассматривать как вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специализированных органелл.
В миосимпласте до 10 тыс. продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабо выраженной зернистой эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса Гольджи и небольшое количество митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме имеются включения гликогена и миоглобина.
Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем:
1) миофибрилл;
2) саркоплазматической сети;
3) канальцев Т-системы.
Миофибриллы – сократительные элементы миосимпласта локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта.
Они объединяются в пучки, между которыми располагаются прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое количество митохондрий (сакросом). Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2 – 0,5 мкм.
По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению, подразделяются на темные (анизотропные), или А-диски, и светлые (изотропные), или I-диски. Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обусловливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна. Диски в свою очередь, состоят из более тонких волоконцев – протофибрилл,
Посередине I-диска поперечно актиновым микрофиламентам, проходит темная полоска – телофрагма (или Z-линия), посередине А-диска проходит менее выраженная мезофрагма, (или М-линия).
Актиновые миофиламенты посредине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, а свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами.
При этом вокруг одного миозинового филамента располагаются шесть актиновых. При частичном сокращении миофибриллы актиновые филаменты как бы втягиваются в А-диск, и в нем образуется светлая зона (или Н-полоска), ограниченная свободными концами микрофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.
Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-полосками, носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляются процессы сокращения. Следует отметить, что конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта при помощи актиновых миофиламентов.
Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой:
Z + 1/2I = 1/2А + Ь + 1/2А + 1/2I + Z.
Процесс сокращения осуществляется при взаимодействии актиновых и миозиновых филаментов с образованием между ними актомиозиновых «мостиков», посредством которых происходит втягивание актиновых филаментов в А-диск и укорочение саркомера.
Для развития этого процесса необходимы три условия:
1) наличие энергии в форме АТФ;
2) наличие ионов кальция;
3) наличие биопотенциала.
АТФ образуется в саркосомах (митохондриях), в большом количестве локализованных между миофибриллами. Выполнение второго и третьего условия осуществляется при помощи специальных органелл мышечной ткани – саркоплазматической сети (аналога эндоплазматической сети обычных клеток) и системы Т-канальцев.
Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы.
При этом саркоплазматическая сеть подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из двух терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозирующими канальцами – L-канальцами. При этом терминальные цистерны охватывают саркомер в области I-диска, а канальцы – в области А-диска. В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми микрофиламентами, инициируя их взаимодействие.