Гистология. Полный курс за 3 дня
Шрифт:
Развитие фолликула осуществляется следующим образом:
1) примордиальный фолликул;
2) первичный фолликул;
3) вторичный фолликул;
4) третичный фолликул (или граафов пузырек).
Во время овариального цикла происходят изменения уровня гормонов в крови.
Строение и развитие примордиальных фолликулов. Под белочной оболочкой яичника в виде компактных групп располагаются примордиальные фолликулы. В состав примордиального фолликула входит одни овоцит первого порядка, который покрыт одним слоем плоских
После рождения в яичниках девочки содержится около 2 млн примордиальных фолликулов. В течение репродуктивного периода около 98% их погибает, остальные 2% достигают стадии первичного и вторичного фолликулов, однако в граафов пузырек развиваются только не более 400 фолликулов, после чего происходит овуляция. В течение одного овариально-менструального цикла овулирует 1, крайне редко 2 или 3 овоцита первого порядка.
При длительной продолжительности жизни овоцита первого порядка (до 40 – 50 лет в организме матери) значительно увеличивается риск различных генных дефектов, что связано с действием факторов внешней среды на фолликул.
В течение одного овариально-менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влияние фолликулостимулирующего гормона переходят в фазу роста, в результате чего образуются первичные фолликулы. Все фолликулы, которые начали свой рост, но не достигли стадии овуляции, подвергаются атрезии.
Атрезированные фолликулы состоят из погибшего овоцита, сморщенной прозрачной оболочки, которая окружена дегенерированными фолликулярными клетками. Между ними расположены волокнистые структуры.
При отсутствии фолликулотропного гормона примордиальные фолликулы развиваются только до стадии первичного фолликула. Это возможно при беременности, до периода полового созревания, а также при применении гормональных контрацептивов. Таким образом цикл будет ановуляторным (без овуляции).
Строение первичных фолликулов. После стадии роста и своего формирования фолликулярная клетка плоской формы превращается в цилиндрическую и начинает активно делиться. При делении образуется несколько слоев фолликулярных клеток, которые окружают овоцит первого порядка. Между овоцитом первого порядка и образовавшимся окружением (фолликулярными клетками) расположена достаточно толстая прозрачная оболочка. Наружная оболочка растущего фолликула формируется из элементов стромы яичника.
В наружной оболочке можно выделить внутренний слой, содержащий интерстициальные клетки, синтезирующие андрогены, богатую капиллярную сеть и наружный слой, который образован соединительной тканью. Внутренний клеточный слой называют тека. Образовавшиеся фолликулярные клетки имеют рецепторы к фолликулостимулирующему гормону, эстрогенам и тестостерону.
Фолликулостимулирующий гормон способствует синтезу ароматазы в клетках гранулозы. Также он стимулирует образование эстрогенов из тестостерона и других стероидов.
Эстрогены стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток, при этом количество клеток гранулозы значительно увеличивается,
Интерстициальные клетки – это клетки паренхимы яичника, они имеют одинаковое происхождение с клетками теки. Функции интерстициальных клеток – синтез и секреция андрогенов.
Норадреналин действует на клетки гранулозы через 2-адренорецепторы, стимулирует образование в них стероидов, облегчает действие гонадотропных гормонов на продукцию стероидов и тем самым ускоряет развитие фолликула.
Строение вторичного фолликула. При росте первичного фолликула между фолликулярными клетками образуются округлые полости, заполненные жидкостью. Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, при этом появляется доминантный фолликул, который по своему развитию опережает остальные, в его составе наиболее выражена тека.
Фолликулярные клетки усиливают продукцию эстрогенов. Эстрогены по аутокринному механизму увеличивают плотность рецептов фоллитропина в мембранах фолликулярных клеток.
Фоллитропин стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина.
Высокое содержание эстрогенов в крови блокирует синтез фоллитропина, что тормозит развитие других первичных фолликулов и стимулирует секрецию Л Г.
В конце фолликулярной стадии цикла повышается уровень лютропина, образуется лютеинизирующий гормон, который стимулирует образование андрогенов в клетках теки.
Андрогены из теки через базальную мембрану (стекловидную оболочку на более поздних этапах развития фолликула проникают в глубь фолликула, в клетки гранулозы, где при помощи ароматазы превращаются в эстрогены.
Строение третичного фолликула. Третичный фолликул (или граафов пузырек) является зрелым фолликулом. Он достигает 1 – 2,5 см в диаметре прежде всего за счет накопления жидкости в его полости. В полость граафова пузырька вдается холмик из фолликулярных клеток, внутри которого находится яйцеклетка. Яйцеклетка на стадии овоцита первого порядка окружена прозрачной оболочкой, кнаружи от которой располагаются фолликулярные клетки.
Таким образом стенка граафова пузырька состоит из прозрачной и зернистой оболочки, а также теки.
За 24 – 36 ч до овуляции повышающийся уровень эстрогенов в организме достигает максимальных величин.
Содержание ЛГ увеличивается до середины цикла. Через 12 – 14 ч после наступления пика эстрогенов его содержание также значительно повышается.
Лютропин стимулирует лютеинизацию клеток гранулозы и теки (при этом происходит накопление липидов, желтого пигмента) и индуцирует преовуляторный синтез прогестерона. Такое его повышение облегчает обратное положительное действие эстрогенов, а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина за счет усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин.