Гистология. Полный курс за 3 дня
Шрифт:
Через 24 – 36 ч после пика эстрогенов или через 10 – 12 ч после пика ЛГ происходит овуляция. Чаще всего на 11 – 13-й день 28-дневного цикла. Однако теоретически овуляция возможна от 8 до 20-го дня.
Под влиянием простагландинов и протеолитического действия ферментов гранулозы происходит истончение и разрыв стенки фолликула.
Овоцит первого порядка проходит первое мейотическое деление, в результате чего образуется овоцит второго порядка и полярное тельце. Первый мейоз завершается уже в зрелом фолликуле перед овуляцией на фоне пика ЛГ.
Второй мейоз завершается только
Строение и функции желтого тела. Под влиянием ЛГ в лютеиновую стадию овариально-менструального цикла на месте лопнувшего фолликула образуется менструальное желтое тело. Оно развивается из граафова пузырька и состоит из лютеинезированных фолликулов и клеток теки, между которыми располагаются капилляры синусоидального типа.
В лютеиновую стадию цикла функционирует менструальное желтое тело, которое поддерживает в крови высокий уровень эстрогенов и прогестерона и обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации.
В последующем развитие желтого тела стимулируется хорионическим гонадотропином (только при условии оплодотворения). Если оплодотворение не произошло, то желтое тело подвергается инволюции, после чего в крови значительно понижаются уровни прогестерона и эстрогенов.
Менструальное желтое тело функционирует до завершения цикла до имплантации. Максимальный уровень прогестерона наблюдается через 8 – 10 дней после овуляции, что примерно соответствует времени имплантации.
При условии оплодотворения и имплантации дальнейшее развитие желтого тела происходит под стимулирующим действием хорионического гонадотропина, который вырабатывается в трофобласте, в результате чего образуется желтое тело беременности.
Клетками трофобласта при беременности секретируется хорионический гонадотропин, который через рецепторы ЛГ стимулирует рост желтого тела. Оно достигает размеров 5 см и стимулирует синтез эстрогенов.
Высокий уровень прогестерона, образующегося в желтом теле, и эстрогенов позволяет сохранить беременность.
Кроме прогестерона, клетками желтого тела синтезируется релаксин – гормон семейства инсулинов, который снижает тонус миометрия и уменьшает плотность лонного сочленения, что является также очень важными факторами для сохранения беременности.
Наиболее активно желтое тело беременности функционирует в первом и начале второго триместров, затем его функция постепенно угасает, а синтез прогестерона начинает осуществляться сформировавшейся плацентой. После дегенерации желтого тела, на его прежнем месте формируется соединительно-тканный рубец, называемый белым телом.
Гормональная регуляция овариально-менструального цикла Овариально-менструальный цикл регулируется гормонами гипофиза – фолликулостимулирующим гормоном и лютеинизирующим гормоном. Регуляция синтеза этих гормонов находится под влиянием рилизинг-факторов гипоталамуса. Гормоны яичника – эстрогены, прогестерон, ингибин – оказывают влияние на синтез гормонов гипоталамуса и гипофиза по принципу обратной связи.
Гонадолиберин. Секреция данного гормона осуществляется пульсирующим образом: в течение нескольких минут наблюдается
В конце каждого овариально-менструального цикла наблюдается инволяция желтого тела яичника. Соответственно значительно понижается концентрация эстрогенов и прогестерона. По принципу обратной связи снижение концентрации этих гормонов стимулирует активность нейросекреторных клеток гипоталамуса, что приводит к выделению гонадолиберина с пиками продолжительностью несколько минут и интервалами между ними около 1 ч.
Первоначально гормон секретируется из пула, запасенного в гранулах нейросекреторных клеток, а затем непосредственно сразу после секреции. Активный режим секреции гонадолиберина активирует гонадотропные клетки аденогипофиза.
В лютеиновую стадию овариально-менструального цикла активно функционирует желтое тело. Происходит постоянный синтез прогестерона и эстрогенов, концентрация которых в крови значительна. При этом интервал между пика секреторной активности гипоталамуса увеличивается до 2 – 4 ч. Такая секреция недостаточная для активации гонадотропных гормонов аденогипофиза.
Фоллитропин. Секреция данного гормона осуществляется в фолликулярную стадию, в самом начале овариально-менструального цикла, на фоне пониженной концентрации в крови эстрогенов и прогестерона. Стимуляция секреции осуществляется под влиянием гонадолиберина. Эстрогены, пик которых наблюдается за сутки до овуляции, и ингибин подавляют секрецию фолликулостимулирующего гормона.
Фоллитропин оказывает влияние на фолликулярные клетки. Эстрадиол и фолликулостимулирующий гормон способствуют повышению количества рецепторов на мембранах клеток гранулозы, что усиливает действие фоллитропина на фолликулярные клетки.
Фоллитропин оказывает стимулирующие действие на фолликулы, вызывая их рост. Гормон также активизирует ароматазу и секрецию эстрогенов.
Лютропин. Секреция лютропина осуществляется в конце фолликулярной стадии цикла. На фоне высокой концентрации эстрогенов блокируется выделение фоллитропина и стимулируется секреция лютропина. Наибольшая концентрация лютропина наблюдается за 12 ч до овуляции. Снижение концентрации лютропина наблюдается при секреции прогестерона клетками гранулозы.
Лютропин взаимодействует со специфическими рецепторами, расположенными на мембранах клеток теки и гранулозы, при этом происходит лютеинизация фолликулярных клеток и клеток теки.
Основным действием лютропина является стимуляция синтеза андрогенов в клетках теки и индукция прогестерона клетками гранулозы, а также активация протеолитических ферментов клеток гранулозы. На пике лютропина завершается первое мейотическое деление.
Эстрогены и прогестерон. Эстрогены секретируются клетками гранулозы. Секреция постепенно нарастает в фолликулярную стадию цикла и достигает пика за сутки до овуляции.