От микроорганизмов до мегаполисов. Поиск компромисса между прогрессом и будущим планеты
Шрифт:
Рис. 1.10. Сравнение логистической и логарифмической (экспоненциальной) кривых Ферхюльста (1845)
Рис. 1.11. Качественные характеристики логистического роста
По сути, уравнение Ферхюльста отражает смену доминирования (или, математически говоря – мажорирования) между двумя циклами обратной связи: цикл позитивной обратной связи (FBL) инициирует рост, который в конце концов замедляется и уравновешивается негативной обратной связью, отражающей пределы роста, преобладающие в ограниченном мире. Как выразился Кунш (Kunsch, 2006, 35),
Эта ключевая систематическая концепция ограниченного роста (высокая плотность организмов является непосредственным сдерживающим фактором, а доступность ресурсов – сложной причинной движущей силой) полезна при концептуализации многих природных, социальных и экономических достижений, включая серии обратной связи, но ее механическое применение может вызывать серьезные ошибки. Оригинальные прогнозы роста населения, сделанные Ферхюльстом, представляют собой первые примеры таких ошибок, так как максимальные значения населения не предопределяются какой-либо конкретной функцией роста, а зависят от изменения производственного потенциала страны и в конечном счете всей планеты с помощью научного, технического и экономического прогресса. Сколько можно поддерживать эти максимальные значения на высоком, развивающемся уровне – другой вопрос. Ферхюльст в конце концов увеличил прогнозируемый размер населения Бельгии к 2000 году с 6,6 млн до 9,5 млн человек, но к концу XX века население Бельгии и Франции составляло 10,25 млн и 60,91 млн человек соответственно, то есть для Бельгии было приблизительно на 8 % выше скорректированного Ферхюльстом максимума, а для Франции ошибка составляла 52 %.
Во второй половине XIX века наблюдался всплеск демографических и экономических исследований, однако работу Ферхюльста игнорировали, и она была обнаружена только в 1920-е годы, а влияние приобрела в 1960-х годах (Cramer, 2003; Kint et al., 2006; Bacaer, 2011). Это не единственной пример подобного забвения: фундаментальные эксперименты Грегора Менделя в области генетики растений, проводившиеся в 1860-х годах, также игнорировались в течение почти полувека (Henig, 2001). Можно ли объяснить пренебрежение работами Ферхюльста сомнениями Кетле в ценности вклада его учеников, высказанными в надгробной речи, посвященной преждевременной смерти Ферхюльста в 1849 году? Удни Юл предлагает более правдоподобное объяснение: «Вероятно, в силу того, что Ферхюльст значительно опередил свое время и что существовавшие тогда данные не подходили для того, чтобы эффективно проверить его взгляды, они были преданы забвению, но остаются классикой в этой области» (Yule, 1925a, 4).
Следующее появление логистической функции (без использования этого названия) было связано с количественным выражением прогресса аутокаталитических реакций в химии. Если катализ обозначает повышающуюся скорость химической реакции, что вызвано присутствием дополнительного элемента (в частности, какого-либо тяжелого металла) или сложного вещества (часто в ничтожных количествах), то аутокатализ означает реакцию, ускоряющуюся за счет собственных результатов. Аутокаталитические процессы – реакции, демонстрирующие ускорение темпов роста как функцию от времени, за которым следует насыщение, – необходимы для роста и поддержания живых систем, и без них абиотические химические факторы не смогли бы привести к репродукции, обмену веществ и эволюции (Plasson et al., 2011; Virgo et al., 2014).
После того как Вильгельм Оствальд (1853–1932, ведущий химик времен до Первой мировой войны) представил данную концепцию в 1890 году (Ostwald, 1890), стало быстро понятно, что процесс развивается в соответствии с логистической функцией: концентрация одного реагента повышается по сравнению с начальным уровнем, сначала медленно, потом быстрее, но затем, с учетом ограниченного количества другого реагента, процесс замедляется, а концентрация второго реагента постепенно уменьшается до нуля. В 1908 году Брейлсфорд Робертсон (1884–1930), австралийский физиолог из Калифорнийского университета, отметил, что, если сравнить кривую мономолекулярной аутокаталитической реакции с кривой роста массы тела самцов белых крыс, «схожесть между кривой роста и кривой аутокаталитической реакции сразу становится очевидной» (рис. 1.12) – но сравнение кривой аутокаталитической мономолекулярной реакции с кривой роста массы тела мужчины показало, что вторая из этих траекторий
Рис 1.12. Сравнение Робертсоном (Robertson, 1908) прогресса аутокаталитической реакции и увеличения массы тела самцов белой крысы
Обе кривые являются сигмоидальными, но Робертсон не упомянул Ферхюльста. Три года спустя Маккендрик и Кесава Паи (McKendrick and Kesava Pai, 1911) использовали эту функцию, снова не называя имени Ферхюльста, для изображения роста микроорганизмов, а в 1919 году Рид и Холланд (Reed and Holland, 1919) сослались на Робертсона (Robertson, 1908), но не использовали термин «логистическая» в своей кривой роста подсолнечника. Этот пример роста растений позже стал широко цитироваться в биологической литературе, посвященной теме роста.
Наблюдаемый рост в высоту подсолнечника (Helianthus) в период между посадкой и 84-м днем очень близко соответствует логистической функции с четырьмя параметрами, где точка перегиба приходится на 37-й день (рис. 1.13).
В 1920 году логистическая функция снова появилась в демографии, когда Реймонд Перл и Лоуэлл Рид, профессора Университета Джонса Хопкинса, опубликовали работу, посвященную росту населения США (Pearl and Reed, 1920), но только два года спустя они кратко признали первенство Ферхюльста (Pearl and Reed, 1922). Во многом как и Ферхюльст в середине 1840-х годов, Перл и Рид использовали логистическую функцию, чтобы вычислить максимальный размер населения США, который сможет прокормить сельское хозяйство страны (Pearl and Reed, 1920, 285):
Верхняя асимптота… имеет значение приблизительно 197 274 000. Это означает, что… максимальное население, которое будут иметь континентальные США при текущем ограничении площади, будет приблизительно вдвое выше нынешнего. Мы боимся, что некоторые осудят всю теорию, потому что это число недостаточно внушительно. Рассчитать население с помощью геометрической прогрессии (и большинство авторов работ на тему населения склоняются к этому) или с помощью параболы или другой чисто эмпирической кривой и прийти к таким изумляющим цифрам настолько легко, что спокойно осмыслить реальную вероятность этого будет крайне сложно.
Рис. 1.13. Логистический рост (точка перегиба на 37,1-й день, асимптота на уровне 292,9 см) растения подсолнечника, изображенный Ридом и Холландом (Reed and Holland, 1919)
Как в случае с максимальными цифрами населения Ферхюльста для Бельгии и Франции, Перл и Рид также недооценили приемлемый максимум населения США. К 2018 году оно превысило 325 млн, что почти на 65 % больше их расчетов максимальной предельной нагрузки (рис. 1.14) – даже с учетом того, что 40 % урожая кукурузы, крупнейшей сельскохозяйственной культуры США, перерабатывают в этиловый спирт и страна является крупнейшим в мире экспортером продуктов питания. Но Перл не сомневался в прогностической силе своего уравнения: в 1924 году он «скромно» сравнил кривую с законом движения планет Кеплера и законом о газах Бойля (Pearl, 1924, 585).
Рис. 1.14. Прогноз роста населения США на основе логистической кривой (точка перегиба в 1919 году, асимптота на уровне 197,3 млн), согласованный с переписью населения, проводившейся раз в десять лет в период между 1790 и 1910 годами (Pearl and Reed, 1920)
Применение функции логистического роста начало распространяться. Робертсон использовал информацию о росте молочных коров, домашней птицы, лягушек, однолетних растений и фруктовых деревьев в своем объемном исследовании под названием The Chemical Basis of Growth and Senescence («Химические основы роста и старения») (Robertson, 1923). Год спустя Спиллман и Ланг (Spillman and Lang, 1924) подробно изложили Закон убывающего плодородия, приведя множество количественных описаний ограниченных темпов роста. Рид и Берксон (Reed and Berkson, 1929) применили логистическую функцию к нескольким бимолекулярным реакциям и протеолизу гелеобразования с помощью панкреатина, а Блисс (Bliss, 1935) использовал ее для расчета кривой зависимости смертности вредителей от дозировки пестицидов. И в течение двадцати лет до Второй мировой войны Перл и его коллеги применяли логистическую кривую «к популяциям почти всех живых существ от плодовых мушек до населения французских колоний в Северной Африке, а также росту дынь канталуп» (Cramer, 2003, 6).