Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 1.
Шрифт:
Большинство определений в приведенных опытах с травоядными было сделано, под руководством одного из нас (Ненцкого), д-ром Лундбергом. В настоящее время д-р Лундберг предпринял дальнейшую работу: определить содержание аммиака в крови и органах плотоядных животных под влиянием различных условий питания. Из его определений мы позволяем себе воспользоваться одним, относящимся к собаке, которая в течение восьми дней была кормлена только хлебом и молоком. На 100 г свежего вещества было получено аммиака, в миллиграммах: в слизистой оболочке желудка 16.0, в содержимом желудка ---3.4, слизистой оболочке кишек - 9.4, в содержимом кишек --- 29.0, в печени - 7.6, в мышцах --- 11.3, в мозгу - 5.5, в селезенке - 0.1, в панкреатической железе -- 9.1, в почках -- 12.3 и в артериальной крови --- 2.7.
Содержание
Прежде чем перейти к выводам из нашей работы, считаем уместным сопоставить полученные результаты. Так как большинство определений относится к собакам, обильно кормленным мясом, то мы соединили все эти определения вместе, чтобы видны были наблюдавшиеся при этом колебания в числах. В особой рубрике помещены голодавшие собаки, а также кормленные хлебом и молоком. В отдельные рубрики выделены также опыты с кроликами, овцами и лошадью. Опыт 8-и, в котором собака 6 дней голодала, а на 7-й за 5 часов до операции получила мясо, не принят в расчет при вычислении средних чисел.
Все нижеприведенные числа показывают содержание аммиака, в миллиграммах на 100 г исследуемого вещества.
Из этих определений можно сделать следующие выводы.
1. Содержание аммиака в артериальной крови собак, кормленных мясом, довольно постоянно и колеблется в пределах 1.3-1.7, достигая в среднем 1.5 мг на 100 г.
2. Колебание в содержании аммиака в крови воротной вены гораздо шире: 3.7-8.4, в среднем 5.1 мг. Следовательно, в крови воротной вены в 3.4 раза больше аммиака, чем в артериальной крови, и в 3.5 раза больше, чем печеночной вене. А отсюда ясно, что приносимый воротной веной пищеварительного канала к печени аммиак, resp. карбаминовая кислота, удерживается здесь, превращаясь, насколько можно судить по имеющимся до сих пор данным, в мочевину.
3. Еще большее содержание аммиака, чем в воротной вене, находим в ее ветвях: b v. pancreatica --- 11.2, v. mesenterica -- 6.7 и v. gastrica -- 6.7 мг. Очевидно, это высокое содержание аммиака в ветвях воротной вены, идущих от пищеварительного канала, в воротной вене понижается вследствие разбавления кровью селезеночной вены.
4. Насколько содержание аммиака в крови и тканях зависит от рода пищи, ясно показывает опыт с голодающими собаками. После 4-дневного голодания собаки артериальная кровь содержала только 0.38, кровь из v. mesenterica 1.2 и из v. pancreatica 0.25 мг аммиака. Удивительно, что в то же время кровь из v. cava содержала сравнительно много аммиака, именно 2.8 мг. Точно так же при кормлении молоком и хлебом, когда содержание аммиака в органах заметно меньше, артериальная кровь содержала сравнительно много аммиака, именно 2.7 мг. Конечно, нужно располагать большим числом определений, чтобы делать отсюда какие-либо заключения.
Как велико количество аммиака, идущего через воротную вену от пищеварительного канала к печени и там удерживаемого, можно было бы судить, если бы точно была определена скорость течения крови в воротной вене при различных условиях питания. По нашей просьбе, проф. Цибульский в Кракове любезно взял на себя труд определить с помощью своего аппарата скорость течения крови в воротной вене. Он сообщил нам в письме, что тщательно поставленный опыт дал следующие результаты: вес собаки - 9.5 кг, вес печени - 263 г; количество крови, протекающей в 1 секунду через воротную вену, колебалось в пределах 2.35--2.7 куб. см; следовательно, в 1 час протекало 8460-9720 или в среднем 9090 куб. см крови. К сожалению, не упомянуто, было ли сделано определение во время пищеварения собаки или в голодном состоянии. Через артерию печень получает 1.5 мг аммиака, а через воротную вену 5.1 мг, вместе 6.6 мг в 100 куб. см. Из этих 6.6 мг 1.4 переходит в печеночную вену. Следовательно, в 1 час печенью этой собаки удерживалось 0.472 г аммиака, отвечающих 0.83 г мочевины, а в 10 часов --- 4.72 г аммиака, или 8.3евины. Вероятно, в непродолжительном времени проф. Цибульским будут сделаны дальнейшие определения скорости движения крови в воротной вене под влиянием различных условий питания; определения эти дадут нам возможность сделать
Аммиак, идущий от пищеварительного канала к печени, двойного происхождения. Часть его берет свое начало от аммиака пищи, т. е. от разложения пищевой кашицы в кишках, другая же часть несомненно является результатом химических процессов в железистых органах пищеварительного канала. По нашим определениям, среднее количество аммиака в содержимом желудка равнялось 16.9 мг на 100 г вещества. Почти то же число, именно 17 мг на 100 г, дает д-р Штраус, [104] как наичаще встречающееся при его определениях аммиака в содержимом человеческого желудка. У травоядных, равно как у собак после кормления молоком и хлебом, количество аммиака в содержимом желудка меньше. И в кишечном содержимом наибольшее количество аммиака мы находим при кормлении мясом. При смешанной пище содержимое тонких кишек человека до баугиниевой заслонки обнаруживает кислую реакцию; то же мы замечали у собак при смешанной или преобладающей хлебной пище. Наоборот, при обильном кормлении мясом содержимое тонких кишек показывало щелочную реакцию и заключало до 42 мг аммиака на 100 г. Содержание аммиака в тонких кишках травоядных и у собак после смешанной пищи было находимо всегда меньшим.
Как у собак, так и у травоядных, содержание аммиака в слизистой оболочке желудка с лишком вдвое больше, чем в содержимом желудка. Это высокое содержание аммиака указывает на энергичное и глубокое распадение белковых веществ в толще слизистой оболочки во время отделения сока. Даже в недеятельном состоянии желудка, когда он пуст, слизистая оболочка содержит около 20 мг аммиака на 100 г. Во время же отделения сока это содержание аммиака увеличивается больше чем вдвое. В нижеприведенном опыте мы даем совершенно убедительное, по нашему мнению, доказательство того, что высокое содержание аммиака в слизистой оболочке желудка обусловливается единственно химическими процессами, совершающимися во время деятельности желез.
Для опыта была взята собака, 33 кг весом, с эзофаготомией и желудочной фистулой. Над собакой этой в течение нескольких лет производились опыты с собиранием желудочного сока. Собака была совершенно здорова и получала в последние дни по 700 г мяса, 1200 куб. см молока и 100 г хлеба ежедневно. За два дня до опыта собака получила через желудочную фистулу последнюю порцию мяса; на следующий день в 6 часов утра ей было влито 600 г молока и в день операции в тот же час - 600 г воды. В 2 часа пополудни было начато мнимое кормление. Собака жадно поедала мясо, которое вываливалось через фистулу пищевода, причем, как всегда, ровно через 6 минут от начала мнимого кормления стали появляться первые капли сока. В течение 2 /2-часавого кормления было собрано 270 куб. см совершенно чистого сока. Непосредственно вслед за этим собака была связана и обескровлена через art. femoralis. Мелудок был совершенно пуст: в кишках найдены лишь ничтожные количества слизи.
Желудочная и кишечная слизистые оболочки были отпрепарованы, и в них, равно как и в желудочном соке, в печени и в панкреатической железе, было определено следующее содержание аммиака.
Таким образом при мнимом кормлении, когда желудок все время оставался пустым, мы нашли в слизистой оболочке столь же высокое содержание аммиака, как и при обильном кормлении мясом. Небольшое количество аммиака переходит в желудочный сок. Высокое содержание аммиака в v. pancreatica является результатом химических процессов в панкреатической железе. Сказанное справедливо и по отношению к слюнным железам: по ранее опубликованным данным Вурстера,1 [106] в 100 г слюны содержится 13.6 мг аммиака. [105]
Является ли печень единственным местом образования мочевины у млекопитающих? В конце нашей работы относительно последствий экковского свища 3 [107] мы пришли к следующему выводу: «Есть ли печень единственный орган, в котором совершается у млекопитающих превращение карбаминовокислого аммиака в мочевину, - остается пока открытым. Моча собак, лишенных печени или с экковской фистулой, усложненной лигатурою печеночной артерии, все же ведь содержит мочевину» (стр. 490). Теперь мы знаем, что значительная часть ежедневно выделяющейся мочевины образуется на счет аммиака, протекающего по воротной вене к печени. Но наши исследования показывают также, что, кроме печени, и все другие органы, а особенно мышцы, обнаруживают значительно высшее содержание аммиака, чем кровь большого круга кровообращения. Тем не менее опыты Шредера, [108] а также Соломона 2 [109] совершенно убедительно доказывают, что мышцы и почки не в состоянии из аммиачных солей образовывать мочевину. Впрочем, уже одно то, что в мышцах не найдено мочевины, служит достаточно веским доказательством в пользу отрицания в этой ткани мочевинообразовательной функции.