Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Что касается лимфы, то ее состав похож на состав кровяной плазмы. Понятно, что в этой лимфатической жидкости будут и продукты разложения тканей. Дальнейший вопрос, который у нас возникает, - вопрос о том, откуда эта жидкость берется в щелях лимфатической системы, вопрос о лимфоотделении. Этот вопрос уже много лет занимает внимание физиологов. Первое представление было физико-химическое. Творцом физико-химического направления в физиологии был Людвиг. От него вышло много теорий, объясняющих жизненные явления с чисто физико-химической точки зрения. Большинство этих теорий было разбито главным образом Гейденгайном, и это сильно удручало Людвига. Он на моих глазах плакал, рассказывая о том, как его преследует Гейденгайн за его теории, над которыми он так много работал и которые считал истинными.
Надо сказать, что у нас, к сожалению, под напором этой окаянной политики, вы почти не видите интереса к научным истинам. Этим можно объяснить то, что такая масса кафедр сейчас пустует. Видите, до какого жалкого состояния мы дошли. А вот у соседей
Так вот, Людвиг и создал первую теорию лимфоотделения. Теория заключается в том, что лимфа есть бросок, фильтрат крови. В межклеточных щелях проходят тончайшие капилляры, а кровь, как вы это узнаете, находится под большим напором и производит давление на стенки. Людвиг думал, что в этих щелях напором крови выталкиваются некоторые элементы, а именно жидкая часть крови. Красные и белые тельца остаются, а жидкая часть просачивается. Вот какое у него было представление. Каждая теория должна иметь за собою факты. У Людвига, помимо его тенденции объяснять все физико-химическы, были также и факты. Когда он в некоторых частях тела зажимал вену, то количество лимфы увеличивалось. Он зажимал вену, не давал крови свободно протекать, получалось повышение напора, увеличение кровяного давления, и он видел соответственно с этим, что лимфы течет больше. Следовательно, он мог сказать, что лимфа образуется благодаря продавливанию некоторых частей крови сквозь тонкие стенки капилляров. Людвиг создал фильтрационную теорию, и она, благодаря направлению того времени, была принята очень благосклонно; только потом уже она начала подвергаться сомнениям, и одним из наиболее сильных ее противников был Гейденгайн. Гейденгайн занялся проверкой некоторых физико-химических представлений. Он нашел ряд фактов, которые эту теорию опровергли. Один из фактов, который он представил, был установлен до известной степени случайным наблюдением. Когда он был занят проверкой этой теории, у одной из его племянниц, после того как она поела раков, появился сильный отек кожи, очевидно вследствие застоя в лимфатической системе. У Гейденгайна родилась мысль о том, что есть специальные химические вещества, которые способствуют образованию лимфы. Он сделал вытяжку из раков и впрыснул ее собаке. У собаки получилась усиленная выработка лимфы без увеличения давления в крови. Получилась резкая разница между тем, что наблюдал Гейденгайн, и тем, что утверждал Людвиг. После этого Гейденгайн стал пробовать ряд других веществ, и оказалось, что есть и другие вещества, которые усиливают выделение лимфы, а на кровообращение не имеют никакого влияния. Затем он поставил ряд опытов с изменением кровяного давления и увидел, что такого точного соотношения между давлением и лимфоотделением, какое наблюдал Людвиг, нет. Он решил, что лимфа есть продукт секреционной деятельности капилляров. Материалы, конечно, берутся из крови, но переход сквозь стенки капилляров - сложный жизненный процесс, а не простая фильтрация, и надо считать, что это есть секреция. Так возникла рядом с физико-химической теорией Людвига секреционная теория Гейденгайна. И до сих пор не решен окончательно вопрос о том, какая из них более верна. Однако большинство физиологов, которое относится к фактам более или менее объективно, склоняется к тому, что нельзя формулировать вопрос так как это делал Людвиг.
Из исследований последнего времени надо отметить работы, выдвинувшие значение тех специальных элементов, которые находятся в начале лимфатической системы. Некоторые считают, что здесь имеют значение и состав крови, и проходимость стенки капилляров, и физико-химические свойства всего, что окружает эти капилляры, но сказать, что главным образом влияет на лимфоотделение, трудно. Некоторыми авторами указано, что огромное значение в образовании лимфы имеет и то, в каком состоянии находятся соответствующие элементы - деятельном или в недеятельном. Но что именно здесь влияет, собственно ли увеличение деятельности или что-нибудь другое, - никто сказать точно не может. Те вещества, которые, находясь в крови, усиливают лимфоотделение, Гейденгайн назвал лимфогонными вещиствами.
После ответа на вопрос, где и как образуется лимфа, следует вопрос: как она движется! Ведь она движется по направлению к кровеносной системе, часть идет по ductus thoracicus, а часть, как я вам уже сказал, направляется в проток, собирающий лимфу с правой руки и правой половины шеи и головы в правую vena anonyma. Каким же образом она течет? Вы могли видеть и на нашем опыте, что движение лимфы очень слабое. Если вы возьмете лимфатический сосуд ноги, то вы в нем почти не заметите движения, но все-таки там есть движение, хотя и слабое, но постоянное. Что же толкает лимфу? Ясно, что первой причиной движения будет тот процесс, который происходит при образовании лимфы. Значит, если верно, что процесс лимфоотделения есть процесс фильтрации, то, конечно, первым толчком будет фильтрационное давление. Если причиной служит секреция, то первоисточником движения будет секреторное давление.
Имеются еще дальнейшие двигатели лимфы. Она движется под влиянием всякого внешнего давления на тело или же от давления одних частей тела на другие. В этом вы убедились тем, что для получения более сильного движения лимфы мы давили или на брюхо, или на ногу. А вот вам другой самый обыкновенный житейский опыт, который доказывает то же самое. Когда мы с вами встаем со сна, то у нас заспанное лицо. Что это значит? Не двигались кожа, мускулы, - лимфа застоялась, и произошел временный отек лица. Как только вы заговорили, у вас началось усиленное движение лимфы и отек лица проходит.
Но если вы внимательно следите за тем, что я говорю, у вас должно явиться возражение: ведь давление должно отталкивать лимфу в оба конца - и к венам, и назад. Каким же образом можно рассматривать это давление как одну из причин движения лимфы именно вперед? Надо знатут кое-что из анатомии, а именно то, что в лимфатических сосудах имеются клапаны, которые мешают отбрасыванию лимфы назад.
Следующая сила, двигающая лимфу, - присасывающая сила грудной клетки. Заключается она вот в чем. Давление в нашей грудной полости меньше атмосферного давления, так что венозная кровь имеет давление тоже меньше атмосферного, и грудной проток -- ductus thoracicus, который идет через грудную полость, вместе с жидкостью, находящейся в нем, тоже находится под давлением меньше атмосферного. Поэтому лимфа проталкивается в грудной проток из мест с давлением больше атмосферного (из живота, конечностей и пр.).
Сейчас займемся опытом. Эта собака подготовлена так же, как и в прошлый раз. В ductus thoracicus этой собаки вставлена канюля, и при ее посредстве мы собираем вытекающую лимфу. На этот раз есть особенность, не имеющая, собственно, значения, а именно: лимфа представляется не совершенно белой, а розоватой. Это бывает довольно часто, но еще не знают, чем обусловливается такая окраска. Определим приблизительно быстроту отделения: капли падают через каждые две-три секунды. Теперь посмотрим, что будет, если я стану давить на брюхо собаки. Видите, как быстро наливается жидкость пробирку, в какиенибудь пять секунд - один кубик, в полминуты - пять кубиков; чрезвычайно резкое усиление тока лимфы под влиянием массажа живота. Очевидно, что главная масса этого сока идет из пищеварительного канала. Понятно, что, как только я перестану давить, отделение уменьшится. Вы это и видите. Жидкость, как вы видите, густая, непрозрачная.
Теперь мы вам покажем, что сюда же направляется и тканивая жидкость. Для этого мы будем мять, тереть, массировать ноги, и вы увидите, как вытекающая из грудного протока лимфа будет меняться - из непрозрачного будет становиться все светлее, прозрачнее. Свертывается лимфа так же, как и кровь, потому что состав ее очень близко подходит к составу крови. Постепенно, при массаже ног, эта жидкости будет делаться все жиже. Теперь, при массаже ног, лимфа также идет несколько быстрее благодаря проталкиванию ее из лимфатических сосудов ног. Этими подавливаниями, массажем мы заставляем лимфу быстрее течь; помните, вначале было через две-три секунды по капле, а теперь падает по нескольку капель в секунду. Соберем еще две порции. Лимфа стала совсем жидкой. Теперь мы введем в подкожную клетчатку, в соединительную ткань синюю краску. Через некоторое время вы увидите, что краска эта появится в ductus thoracicus. Впрыскиваем эту краску в щели соединительной ткани. Очевидно, что краска может появиться в ductus thoracicus только вместе с тканевой жидкостью. Вот уже через две минуты появляется синяя краска; жидкость уже густо синяя. Вот вам доказательство того, что здесь есть струя тканевой жидкости.
Итак, существуют два источника лимфы: один из пищеварительного канала, другой из щелей соединительной ткани. Если мы теперь прекратим массаж ноги снова начнем давить на брюхо собаки, то эта синяя жидкость сменятся опять розовой, млечным соком. Начинаю давить на брюхо. Вот краска начинает бледнеть, но жидкость все еще синяя. Понятно, что нужно время, чтобы синяя жидкость успела смениться на розовую. Все светлеет и светлеет. . Ясно, что мы прежнюю синюю лимфу разбавляем млечным соком. Соберем еще одну порцию, а потом снова будем давить на ноги, и снова потечет синяя лимфа. Начинаем опять давить на ноги. Пока еще капает бледноголубая жидкость, но сейчас она будет становиться все темнее темнее. Вы, значит, видите совершенно отчетливо, что лимфа, находящаяся в ductus thoracicus, состоит из двух жидкостей: из млечного сока и из тканевой жидкости. Так как отделение вообще происходит слабо, то, понятное дело, смена этих жидкостей происходит очень медленно. Ну вот, теперь, благодаря массажу ног, началось более сильное выделение и течет более синяя лимфа. Сейчас уже совершенно ясно видно преобладание тканевой жидкости.
Ну, а теперь вы увидите белые млечные сосуды ва вскрытой брюшной полости и, кроме того, впадающие в ductus thoracicus синие лимфатические сосуды, несущие синюю краску из ног.
Физиология кровообращения
Лекция первая. Исторические данные о физиологии кровообращения.
– круг кровообращения.
– работа всасывающего и нагнетающего насосов
Мы знаем, что так или иначе, прямо или через лимфатическую систему, но вещества, переварившиеся в пищеварительном канале, поступают в кровь. Таким образом мы подошли к другому большому отделу физиологии - к кровообращению. Этот отдел состоит из двух частей: физиологии крови и вопроса о ее движении. Физиологию крови я в своем изложении совсем не затрону, так как вы о ней услышите частью на лекциях по гистологии, частью на лекциях по физиологической химии. Я прямо перехожу к вопросу о кровообращении. Общее понятие о крови вы, конечно, имеете; поэтому я пока буду вести речь о крови как о жидкости, совершенно не касаясь того, что она собой представляет.