Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Вот здесь на координатных линиях отмечаются давление и продолжительность сокращения. На горизонтальных линиях отложены промежутки времени, на вертикальных - сила сокращения. Если вы будете обращать внимание на высоту волны, то вы заметите, что самое сильное давление бывает в левом желудочке, с чем совершенно согласуется тот факт, что левый желудочек имеет самые толстые стенки. На линии предсердия волночки совсем маленькие, что тоже вполне понятно. Среднее положение занимают волны правого желудочка. Это величины давлений. Если же мы будем наблюдать последовательность их, то мы заметим, что волны предсердий предупреждают волны желудочков. Так что, если вы смотрите на всердце, то вы видите, что сначала сокращаются предсердия, а затем сейчас же происходят сокращения желудочков. Затем, когда кончилось движение желудочков, - некоторое время общий покой, в сердце ничто не работает, а потом работа начинается снова. Эти периоды носят название сердечных ударов. Значит, сердечный удар состоит из сокращений предсердий, сокращений желудочков и покоя сердца -- паузы. Из этих кривых вы составляете себе совершенно ясное представление о работе сердца. Затем, вот что еще. Против волны правого предсердия вы должны были бы иметь волну левого предсердия, но ее нет: если ее записьть, та волна совершенно совпадает
Теперь последние важные данные - относительно различной продолжительности волн. Вы видите, что волна предсердий продолжается гораздо меньшее время, чем волна желудочков. Вы видите - волна предсердий измеряется только двумя клетками, волна же желудочков - четырьмя; значит, волна сокращения желудочков в два раза больше волны предсердий.
Вот те три главные момента, которые обращают на себя внимание при изучении этих кривых: последовательность, сила и продолжительность сокращений.
Теперь, когда мы составили себе понятие о деятельности всего сердца, мы можем заняться вопросом: какой смысл имеет такое разделение на четыре отдела? Ну, о половинах и говорить нечего: правая половина является насосом, всасывающим кровь из большого круга кровообращения и нагнетающим в малый, левая половина всасывает кровь из легких и нагнетает в большой круг кровообращения. Значит, нам остается только объяснить, почему явления идут в таком порядке. Первый вопрос: зачем у двух таких сильных насосов, как правый и особенно левый желудочки, есть еще слабые придатки - предсердия? Более или менее правдаподобный ответ явствует из учета работы, которую они производят. У желудочков имеется огромная работа - нагнетать кровь в аорту и в легочную артерию, где существует очень большое давление. После сокращения должно произойти наполнение желудочков кровью. Задача быстрого наполнения желудочков кровью осуществляется при помощи этих добавочных насосиков - предсердий. Предсердия, исключая коротенький момент сокращения, собирают, скопляют в себе кровь. желудочек, значит, сокращается, потом отдыхает, а кровь постепенно и безостановочно накопляется здесь в предсердии и затем очень быстро переходит из него в желудочек. Следовательно, предсердия существуют для собирания крови во все время сокращения и покоя желудочков, а затем для выбрасывания крови в полость желудочков. Для этой задачи вполне достаточно той небольшой силы, которой обладают предсердия. Предсердия также могут не иметь клапанов на венозных отверстиях, потому что желудочек не только не представляет сопротивления, а даже как бы втягивает в себя кровь из предсердия. Вот как представляется специальная роль предсердий - собирать кровь и за короткий промежуток времени выбрасывать ее в полость желудочков.
Лекция четвертая. Большой и малый круги кровообращения.
– работа изолированного сердца.
– свойства сердечной мышцы
Как вы знаете, весь путь крови делится на два отдела - на большой и малый круги кровообращения. В начале каждого из этих отделов стоит сильный насос - желудочки. В начале большого круга кровообращения стоит сильнейший и совершеннейший насос - левый желудочек, который имеет добавочный насосик в виде левого предсердия для собирания крови. Совершенно то же имеется и в начале второго круга, причем правый желудочек слабее левого. Мы перешли уже вчера к изучению соединенной работы всех четырех отделов сердца, и вы видели, как она совершается. Вчера я показал вам работу сердца на схеме в упрощенном виде; сегодня же покажу все на собаке, причем дело будет заключаться не в том, чтобы получить точные кривые работы сердца, - для этого нужна большаккуратность и точность в постановке опыта, что невыполнимо в лекционной обстановке, я здесь покажу вам только то, как это делается. Вы увидите все эти катетеры, барабанчики и т. д. В пищеварительном канале мы все время имели дело с химией, здесь же с физическими отношениями, здесь даже такой важный орган, как сердце совершенно напоминает простой физический прибор -- насос. Вы видите, что физиологии постоянно сопутствуют и другие дисциплины.
Вы теперь уже основательно познакомились с механизмом сердца, уяснили себе его физические функции. Далее перед нами встает вопрос: каким образом происходит работа этого насоса в течение всей жизни? Вы знаете, что в сердце происходит постоянная смена работы и покоя; сердце постоянно то сжимается, то расслабляется, отдыхает. Работа сердца, как и вообще работа, измеряется известным подъемом груза (крова) на некоторую высоту, а потому, чтобы знать работу каждого удара, надо знать, сколько крови и на какую высоту выталкивается с каждым ударом. Работа, следовательно, будет равна произведению количества массы крови на цифру, показывающую высоту, на которую она выбрасывается сердцем. Работа сердца очень значительна и исполняется им в течение всей жизни человека и животного; причем работа эта ни на минуту не останавливается. У человека каждый сердечный удар, каждый период, считая и сокращение и отдых, занимает около 4 / и даже "/10 секунды, причем на отдых приходится немного меньше половины всего периода. Кроме этого отдыха, другого у сердца нет. Такая смена работы и отдыха очень существенна. Период сокращения, период сжимания сердца мы не можем изменять существенно, потому что известное количество крови должно быть выброшено, и продолжительность упомянутой части периода не может варьировать без большой опасности для организма. С паузой же можно обходиться вольнее она может колебаться и, понятно, не только под нашими руками, когда мы раздражаем нервы, но постоянно и в жизни. Так вот, следующий по порядку вопрос заключается в том: каким образом совершаются ритмические движения сердца в норме, т. е. когда моменты систолы и диастолы чередуются совершенно правильно? Было чрезвычайно важно для физиолога иметь перед собой совершенно изолированный объект с тем, чтобы к нему можно было подойти с разных сторон. Оказалось, что сердце можно действительно изолировать от остального тела.
Сейчас мы проделаем опыт, о котором я говорил. Вот здесь обнаженные вены, в них вставлены катетеры с шариками, какие я вчера вам показывал. Один из таких шариков подвергается давлению в правом желудочке, другой - в предсердии. Здесь главное дело в том, чтобы показать процедуру этого опыта, а не в том, чтобы получить хорошие кривые, так как запись наша очень несовершенна. Верхняя черта запись работы желудочка, хотя и очень уменьшена, но все-таки воспроизводит нужную картину, вы видите и волну сокращения и покой. Ну, а нижняя совсем неверная. Самую методику вы здесь видели, и уж поверьте на слово, что при точной постановке опыта получилась бы именно такая картина, как на показанной вам таблице.
Сейчас вы увидите применение того метода, о котором я упомянул и который играет очень большую роль в физиологии. Этот метод чем дальше, тем больше будет развиваться. Ведь в организме имеется система органов, все эти органы между собой связаны и влияют друг на друга, создают различные условия, помимо желания наблюдателя, разобраться во всем правильно очень трудно. Поэтому, если вы хотите анализировать деятельность какого-либо органа, то очень удобно, конечно, выделить, совершенно изолировать данный орган, но так, чтобы его деятельность не прекратилась. Тогда вы являетесь полным хозяином условий, можете рассмотреть эту деятельность со всех сторон, узнать, чем она обусловливается, как изменяется и так далее. Понятно, что когда орган находится в системе других органов, то трудно выводить заключение о его самостоятельной деятельности; на выделенном же препарате вы можете отлично разглядеть все. Это и есть метод изолированного наблюдения, и вы увидите его сейчас на сердце. Что касается сердца холоднокровных животных, то там задача давно уже была решена и оказалась очень простой. Там вы просто вскрываете грудную полость, вынимаете сердце, перерезая все сосуды, кладете его на стол, и оно бьется, хотя эта деятельность совершается не в обычной обстановке. А если вы подготовите обстановку, создадите условия, более или менее похожие на те, в каких сердце работало при жизни, то оно продолжит свою деятельность и будет работать, как работало в организме. Иначе обстоит дело с сердцем теплокровных. Сердце холоднокровных животных допускало грубое обращение с собой, а сердце теплокровных этого не допускает. Оно сейчас же перестанет работать, потому что может работать только при определенных условиях, так как оно гораздо нежнее, чем сердце холоднокровных, которое способно одинаково работать даже при различных температурах. Все же оказалось, что и сердце теплокровных можно заставить биться в изолированном виде, но только для этого нужны совершенно особые условия. Нашим соотечественником профессором А. А. Кулябко оказана за последнее время большая услуга физиологии. Благодаря его опытам теперь можно не только поддерживать работу только что вырезанного сердца, но и заставлять биться сердца, вырезанные несколько дней назад. Для этого нужно только пропустить сквозь него определенную жидкость, оно снова начнет биться. Мало того, Кулябко удалось даже оживить сердце, взятое от трупа. Вы посмотрите, до какой степени огромны результаты физиологии, если даже можно оживлять такой важный орган, как сердце!
Так вот, здесь при моем изложении я сталкиваюсь с вопросом о питании сердца. Указанные выше результаты достигаются соответственным питанием сердца; соответственное питание прсдставляет тут сущность вещей. Вы знаете, что у мускулатуры сердца имеются особые сосуды, питающие ее, - венечные артерии, которые ветвятся, как бы перепутываются, затем собираются в вены, открывающиеся в правое предсердие. Там имеются также так называемые vasa Thebesii, сосуды, которые начинаются отверстиями прямо на внутренней поверхности стенки сердца и затем примыкают или к капиллярам, или к венам венечной системы. Уже то, что для питания сердца имеются специальные сосуды, показывает, до какой степени питание является важным пунктом. Что же касается внутренней связи питания с работой сердца, то это еще очень мало выяснено. Когда происходит закупорка венечных артерий, то очень быстро наступает расстройство сердечной деятельности. Вместо правильных ритмических сокращений начинаются какие-то волнообразные движения, которые скоро приводят к прекращению деятельности сердца. У вас потом, когда будете уже врачами, часто возникнут вопросы о дефектах венечного кровообращения, вы часто будете задумываться над тем, что здесь происходит.
Чт Что же должен делать физиолог, если он желает, чтобы сердечная деятельность продолжалась и после того, как сердце вырезали? Имеются две жидкости, два раствора, с помощью которых этого можно достигнуть. Раствор солей натрия, калия, кальция и соды, так называемый рингеровский раствор, оказался совершенно достаточным для того, чтобы поддержать деятельность сердца холоднокровных, но не годился для сердца теплокровных. Тогда Локк подбавил кислорода и один углевод именно декстрозу. В такой рингеровской жидкости, измененной Локком, может подолгу поддерживаться и работа сердца теплокровных животных. Понятно, что эти жидкости нельзя считать вполне совершенными и вполне сходными с кровяной жидкостью.
Пойдем дальше. Изучая орган, мы должны рассматривать две части: остов органа и затем материалы, поддерживающие его дееспособность. В паровой машине, например, различают самый остов и горючие материалы, поддерживающие работу машины. Нечто совершенно подобное вы должны представлять себе и тут. Здесь, очевидно, речь идет не только о том, чтобы сохранить жизнь остову - стенкам сердца, а и о том, чтобы создать условия для превращения потенциальной энергии питательных веществ, доставляемых сердцу, в работу. Для этого здесь и служат декстроза, кислород и растворы солей, причем эти жидкости играют не только питательную роль, но еще и вымывают продукты химической деятельности клеток. Как в печах нужно выгребать золу, так и здесь жидкость не только доставляет материал, но и уносит с собой различные вредные отбросы.
Вы сейчас увидите вырезанное сердце кошки, которое на ваших глазах будет биться и работу которого можно будет изучать. Вы увидите, что при помощи этой локковской жидкости сердце будет отлично биться. Эта бомба наполнена кислородом, который постепенно будет прибавляться к жидкости. Сердце и теперь уже бьется немного. Часть кислорода растворяется, конечно, в этой жидкости, а потом жидкость нагревается до нужной температуры. Вот здесь вырезанное кошки сердце с аортой. В аорту вставлена трубка, и в нее наливается жидкость. Понятно, куда эта жидкость входит: она захлопывает аортальные клапаны и попадает в отверстия венечных артерий. Таким образом питающая жидкость проходит по всем стенкам сердца. В правый желудочек вставлен маленький баллончик, который соединен с мареевским барабанчиком. Запишем теперь работу изолированного сердца на закопченной бумаге. Вы видите, как здесь удобно; мы удивительно упростили работу исследования благодаря тому, что совершенно изолировали сердце от всего организма и от различных влияний с его стороны. И это произошло не так давно: не так давно еще я мог поддержать работу сердца собаки только на 11/2 2 минуты, теперь же можно наблюдать деятельность изолированного сердца гораздо большее время. И, как вы видите, обстановка для исследования в высшей степени удобная. Если сердце было вырезано со всеми предосторожностями и если опыт был поставлен безукоризненно, то сердце будет биться совершенно регулярно в течение нескольких часов.