Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Передний мозг состоит из парных полушарий и является центром, обеспечивающим анализ химических сигналов из внешней среды (см. рис. II-17; II-18). Из органов обоняния поступают рецепторные сигналы, которые обрабатываются комплексом первичных и вторичных обонятельных центров. В переднем мозге происходит классификация сигналов, идентифицируется направление на источник запаха и формируется система обменных сигналов с другими отделами головного мозга. Понятно, что в водной среде запахи распространяются не так быстро, как в воздухе, но намного дольше сохраняются в окрестностях источника, что даёт определённые преимущества. Большинство первичноводных позвоночных имеет хорошо развитые органы обоняния. Они позволяют определять расположение и движение пищевых объектов, направление миграции половых партнёров и конкурентов. В некоторых случаях органы обоняния достигают гигантских размеров. У многих пелагических акул передний мозг составляет примерно треть или даже половину переднего мозга (см. рис. II-18, б; II-21, г).}

Центры анализа обонятельных сигналов увеличиваются до таких размеров, что маскируют разделение полушарий _{(Halpern, 1980).}

_{Остальные отделы головного мозга относительно невелики, что позволяет рассматривать длиннокрылую акулу (Carcharhinus longimanus) как пример крайней специализации. У акул есть двойная ноздря. Одна ноздря служит для входа воды, а другая — для выхода. В зависимости от биологии акул орган обоняния промывается водой или при поступательном движении, как у длиннокрылой акулы, или при латеральных покачиваниях головой, как у колючей акулы. Анатомические особенности строения органов обоняния}

₂₀₃

₂₀₄

_{предопределяют способности пелагических акул к обнаружению пищи на больших расстояниях. При поступательном движении у большинства серых акул (Carcharhinidae) вода захватывается входной ноздрей, как воздухозаборником самолёта. Это обеспечивает быструю смену воды и возможность захвата пузырьков воздуха. Воздушные пузырьки могут захватываться и удерживаться в органах обоняния, если при движении со скоростью больше 1,2 м/с рострум приподнимается на 1-2 см над поверхностью воды. Пузырьки воздуха удерживаются в органах обоняния при помощи специализированных перегородок в обонятельном мешке — ламелл и снижения скорости движения животного. При задержке воздуха между ламеллами происходит растворение содержащихся в пузырьках веществ. Акулы не могут непосредственно рецептировать воздух и поэтому депонируют его в обонятельном мешке, дожидаясь повышения концентрации веществ вокруг пузырьков. Если вода не содержит привлекательных запахов, то акулы набирают скорость и выдавливают водой пузырьки воздуха, расположенные между ламелл, содержащих рецепторные клетки. Затем цикл повторяется.}

_{Надо отметить, что площадь поверхности рецепторных ламелл органов обоняния серых акул массой 75 кг может быть больше, чем у человека, в 60-90 раз. В воздухе над поверхностью океана запахи распространяются очень быстро, что позволяет акулам эффективно находить добычу.}

_{Следовательно, длиннокрылая акула может анализировать химические сигналы как из водной, так и из воздушной среды. Для обслуживания столь развитой обонятельной системы у серых акул сформировался гипертрофированный передний мозг, а обоняние стало ведущей системой афферентации. Если экстраполировать на человека образ мира такой акулы, то он предстанет как богатая запахами, но почти тёмная комната, она будет разделена по вертикали на мир водных и мир воздушных запахов. Через запахи будет передаваться почти вся информация, хотя кожные механорецепторы, специализированные электрорецепторные органы и весьма слабое зрение будут дополнять «обонятельную» картину мира (Halpern, 1980).}

_{Следует отметить, что различия в строении переднего мозга проявляются как на количественном, так и на качественном уровне (см. рис. II-20, F). Если у пластиножаберных и американского чешуйчатника (Lepidosiren paradoxe) полушария переднего мозга замкнуты (см. рис. II-20, а), то у рыбы-луны передний мозг заметно эвертирован (см. рис. II-20, в). Это означает, что полушария переднего мозга как бы вывернуты желудочками наружу. Некоторые костистые рыбы и рогозуб}

₂₀₅

_{(Neoceratodus forsterl) имеют промежуточный вариант строения полушарий, как показано на рис. II-20, б. В эвертированных полушариях переднее сосудистое сплетение лежит на верхней поверхности мозга или частично заполняет полость черепа. При обычном строении полушарий сосудистое сплетение располагается в полостях латеральных мозговых желудочков (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995).}

_{Промежуточный}

мозг не связан с конкретными анализаторами, за исключением пинеального комплекса. Последний включает в себя нейроэндокринные центры и теменной фоторецептор (глаз), который воспринимает только уровень освещённости и ответствен за суточные ритмы организма. В промежуточном мозге сосредоточены нейрогормональные центры, которые отвечают за рост, половое созревание,

₂₀₆

_{осмотический баланс, работу эндокринных органов, сезонную и суточную активность животного. Через промежуточный мозг осуществляются связи между передним, средним, задним и продолговатым мозгом. У первичноводных животных уровень морфологического развития промежуточного мозга является своеобразным свидетельством определённой стратегии поведения животного. Если промежуточный мозг развит столь значительно, как у рыбы-луны, то механизмы регуляции поведения преимущественно гормональные (см. рис. II-21, б).}

_{Действительно, трудно найти среди первичноводных позвоночных животное с таким гипофизом, который лежал бы ростральнее переднего мозга, а обонятельные и зрительные нервы проходили бы над ним. У рыбы- луны гипертрофия промежуточного мозга сочетается с незначительными размерами переднего мозга и преобладанием зрительной системы. Эти животные ведут подвижную жизнь в мировом океане, им свойственна гигантская плодовитость. За один раз рыба-луна может отложить до 300 млн икринок. Рыба-луна питается зоопланктоном и практически не пользуется обонянием. Зрение ей необходимо в период размножения, когда животные собираются в большие скопления. Преобладание зрительных и гормональных центров над другими отделами мозга полностью соответствует биологии рыбы-луны. Таким образом, количественное доминирование нейроэндокринных центров промежуточного мозга над другими отделами центральной нервной системы является надёжным признаком гормонально-инстинктивного типа поведения животного (Foreman et al., 1985) .}

_{Зрительная система может стать ведущей системой афферентации у первичноводных позвоночных. В этом случае отмечается чрезвычайное развитие крыши среднего мозга — основной мозговой части зрительного анализатора. Примером такого строения мозга может быть средний мозг форели, чёрного марлина, летучей рыбы или плоскотелого саргана (см. рис. II-18, в, г, II-19, д; II-20, ж, и; II-21, а). Крыша среднего мозга образует крупные выпячивания, которые напоминают парные полушария переднего мозга, но это обманчивое впечатление исчезает, если рассмотреть III желудочек среднего мозга (см. рис. II-20, R). На сечениях видно, что реальных полушарий нет, а иллюзию создаёт симметричное латеральное расширение слоистой крыши (см. рис. II-19, д). Средний мозг у первичноводных животных является не только мозговым центром зрения. В крыше среднего мозга сосредоточены представительства боковой линии, вестибулярного аппарата и органов электрорецепции, которые хорошо развиты у многих первичноводных позвоночных. В вентральной части среднего мозга лежат преимущественно двигательные центры черепно-мозговых нервов.}

₂₀₇

_{У большинства первичноводных позвоночных средний мозг выполняет функции принятия генерализованных решений. Основой для такой активности служит разнообразная сенсорная информация, которая поступает в средний мозг от внешних и внутренних анализаторов. У первичноводных позвоночных основой для принятия решения являются сенсомоторная и зрительная информация, сигналы от вестибулярной системы, органов боковой линии и обонятельной системы. Только последняя не представлена прямыми связями в крыше среднего мозга. Практически все основные моторные ядра заднего и продолговатого мозга взаимодействуют с крышей среднего мозга у круглоротых, хрящевых и костистых рыб. У хрящевых и костных рыб они образуют прямые связи, идущие как от первичных моторных центров, так и от вторичных ядер, обслуживающих мозжечок. У круглоротых таких прямых связей намного меньше, чем у акул. Это связано с тем, что исторически более древним вариантом поступления сигналов в крышу среднего мозга является ретикулярный путь. По-видимому, первоначально сигналы проходили через ядра рострального края ретикулярной формации — покрышку среднего мозга, а только затем поступали в тектум. Этот путь хорошо выражен у круглоротых и представлен небольшим количеством волокон практически у всех позвоночных. Однако у акул система сенсомоторно-тектальных связей значительно изменилась. Основные моторные центры установили прямые связи с тектумом, а тегментно-тектальные моторные пути стали вспомогательными.}