Слепой часовщик
Шрифт:
Попробуйте убедить сами себя в том (в чём когда-то, когда я был студентом, пытались убедить меня), что хвост павлина — заурядный функциональный орган, такой как зуб или почка, созданный естественным отбором для прагматической задачи маркировки принадлежности птицы к данному виду и не более того. Меня в своё время не убедили, и я сомневаюсь в том, что в этом можно убедить и вас. Полагаю, что на хвосте павлина лежит однозначная печать положительной обратной связи. Это несомненный продукт какого-то безудержного, нестабильного взрыва, проходившего в эволюционном прошлом. Именно это полагал Дарвин в своей теории полового отбора и именно об этом, в ясных и подробных выражениях, мыслил величайший из его последователей, Р. A. Фишер. В своей книге «Генетическая теория естественного отбора», он, после непродолжительных рассуждений, заключил:
И брачное оперение самца, и половое предпочтение такого оперения у самок, должны, таким образом, развиваться вместе, и пока этому процессу не препятствует серьёзный противоотбор, будут происходить с всёвозрастающей скоростью.
И, что типично для Фишера, — то, что ему было «легко заметить», не было в должной мере понято другими и полстолетия спустя. Он не потрудился привести доказательства этого утверждения — что развитие брачно-привлекательного оперения может происходить с постоянно возрастающей скоростью, по экспоненте, взрывообразно. Остальной части биологического мира потребовалось примерно 50 лет, чтобы понять и наконец полностью восстановить математическую аргументацию, которую Фишер, должно быть использовал — или на бумаге, или в голове — и доказать этот вывод самим себе. Я сейчас попробую объяснить — сугубо нематематической прозой — эти математические идеи, которые, в их современной форме, были в основном разработаны молодым американским математическим биологом Расселом Ланде. И хотя я не столь пессимистичен, как Фишер, написавший в 1930-м году в предисловии к его книге: «Никакие мои усилия не смогли сделать эту книгу лёгкой для чтения», однако, как выразился доброжелательный рецензент моей первой книги, «хочу попросить читателя предварительно надеть мыслительные кроссовки». Моё собственное понимание этих трудных идей далось мне нелегко. Здесь я должен поблагодарить (несмотря на его протесты), моего коллегу, а в прошлом — студента Алана Графена, чьи мыслительные крылатые сандалии хорошо известны своей уникальностью в своём роде. Однако он обладает ещё более уникальной способностью снимать их и придумывать понятные объяснения для других людей. Без его разъяснений, я бы просто не смог написать середину этой главы; вот почему я не хочу ограничивать признательности ему предисловием.
Прежде, чем мы приступим к этим трудным вопросам, я должен сделать отступление и немного рассказать о происхождении идеи полового обора. Эту идею, как и многие другие идеи в этой области, выдвинул Чарльз Дарвин. Хотя Дарвин и придавал главное значение выживанию и борьбе за существование, но признавал, что само существование и выживание — есть только средства достижения главной цели. А цель эта — воспроизводство. Фазан может дожить до зрелого и старого возраста, но если он не размножится, то не передаст свои признаки дальше. Отбор одобрит качества, делающие животное успешным в размножении, выживание же — это только часть сражения за воспроизводство. На некоторых фронтах этого сражения успех сопутствует тем, кто наиболее привлекателен для противоположного пола. Дарвин видел, что, если самец фазана, павлина или райской птицы приобретает брачную привлекательность — даже ценой собственной жизни, то он может тем не менее передавать эти брачно-привлекательные качества дальше благодаря очень успешному воспроизводству перед смертью. Он понимал, что большой хвост павлина препятствует выживанию его обладателя, и предполагал, что это препятствие с лихвой перевешивается увеличенной брачной привлекательностью, даруемой ему этим хвостом. Дарвин любил проводить аналогии с одомашниванием и сравнил паву с человеком-селекционером, направляющим эволюцию домашних животных по линии эстетических прихотей. Мы могли бы сравнивать её с человеком, выбирающим компьютерные биоморфы в направлении эстетической привлекательности.
Дарвин просто принимал самочьи прихоти как данность. Их существование было аксиомой его теории полового отбора, априорным предположением, а не чем-то, подлежащим самостоятельному объяснению. Частично по этой причине его теория полового отбора приобрела дурную славу; спас её Фишер в 1930-м году. К сожалению, многие биологи или игнорировали, или не понимали Фишера. Возражение, выдвинутое Джулианом Хаксли и другими, состояло в том, что самочьи прихоти не могут быть законным основанием для истинно научной теории. Но Фишер спас теорию полового отбора, трактуя самочьи предпочтения как самостоятельную законную цель естественного отбора — такую же, как самцовые хвосты. Самочьё предпочтение — работа самочьей нервной системы. Самочья нервная система развивается под влиянием её генов, и поэтому свойства этой системы будут, вероятно, находиться под влиянием отбора у прошлых поколений. Пока другие полагали развитие самцовых украшений результатом статических самочьих предпочтений, Фишер рассматривал самочьи предпочтения, как динамически развивающиеся в такт с самцовыми украшениями. Возможно, вы уже начинаете догадываться, как эта мысль будет связываться с идеей взрывообразной положительной обратной связи.
При обсуждении трудных теоретических идей часто бывает полезно иметь в виду конкретный пример реального мира. Я буду использовать в качестве примера хвост африканской длиннохвостой птицы Вдовушки. Подошло бы любое украшение, сформированное половым отбором, но я прихотливо решил внести сюда разнообразие и уйти от вездесущего (при обсуждении данной темы) павлина. Самец длиннохвостой птицы вдовушки — стройная чёрная птица с яркими оранжевыми пятнышками на плечах, размером примерно с английского воробья — за исключением хвоста. В брачный период основные перья его хвоста могут достигать в длину 18 дюймов(46 см).
Очевидно, что когда мы измеряем у животных почти что угодно, то хотя большинство особей вида будут в отношении этого «чего-то» весьма близки к средним, часть особей будет немного отклоняться от среднего в ту или другую сторону. Можно не сомневаться, что у прародительских птиц имелся разброс длин хвоста относительно среднего значения в 3 дюйма — у кого-то было сколько-то больше, у кого-то — сколько-то меньше. Можно смело предположить, что длина хвоста управлялась большим количеством генов, каждый из которых оказывал небольшой эффект, но их эффекты складывались, к ним прибавлялись эффекты особенностей питания и других переменных окружающей среды, и получалась фактическая длина хвоста особи. Несколько генов, эффекты которых складываются, называются полигенами. На большую часть наших размерных характеристик, например на рост и вес, воздействуют большое количество полигенов. Математическая модель полового отбора, которой я придерживаюсь более всего — а именно, модели Рассела Ланде, является моделью полигенов.
Теперь нам нужно обратить наше внимание на самок. Как они выбирают партнёров? Утверждение, что именно самки выбирают партнёров (а не наоборот), может показаться сексистским, но в пользу такого утверждения имеются веские теоретические доводы (см. «Эгоистичный ген»), и, собственно, так и наблюдается на практике. Современные длиннохвостые самцы вдовушки содержат гаремы из полудюжины (или около того) самок. Из этого следует, что в популяции имеется излишек не размножающихся самцов, что, в свою очередь, означает, что самки не имеют никаких трудностей с поиском партнёров и находятся в положении выбирающих. Самцу чрезвычайно выгодно быть привлекательным для самок. Самке быть привлекательной для самца не очень важно, так как она будет так или иначе востребована в любом случае.
Итак, приняв предположение, что именно самки производят выбор, мы далее делаем важный шаг, сделанный Фишером для ответа критикам Дарвина. Вместо того, чтобы просто принять, что у самок имеются прихоти, мы расцениваем самочье предпочтение, как находящуюся под генетическим влиянием переменную, точно такую же, как и любую другую. Самочье предпочтение — количественная переменная, и мы можем предполагать, что она находится под контролем полигенов — точно так же, как и сама длина хвоста. Эти полигены могут воздействовать на самые разнообразные части мозга самки и даже на её глаза; на всё, что могло бы сказаться на её предпочтениях. Несомненно, что самочьи предпочтения принимают во внимание многие части тела самца — цвет пятнышек на его плечах, форму клюва и так далее; но мы здесь рассматриваем эволюцию длины самцового хвоста, и, следовательно, нас интересуют самочьи предпочтения самцовых хвостов различной длины. Поэтому мы вправе измерять самочье предпочтение точно в тех же самых единицах, в каких мы измеряем длину самцового хвоста; пусть это будут дюймы. Полигены позаботятся о том, чтобы имелись и самки, симпатизирующие самцовым хвостам длиннее среднего, и самки, симпатизирующие хвостам короче среднего, и самки, симпатизирующие хвостам примерно средней длины.
Вот тут мы подходим к одному из ключевых озарений всей теории. Хотя гены самочьих предпочтений оказывают влияние только на самочье поведение, но в самцовых телах они тоже присутствуют. И точно так же, гены длины самцового хвоста присутствуют в телах самок, безотносительно того, проявляют ли они себя как-то в самках. Представить себе никак не проявляющие себя (не экспрессирующиеся) гены нетрудно. Если мужчина обладает генами длинного пениса, то он с равной вероятностью передаст эти гены как дочери, так и сыну. Эти гены могут сработать у его сына, но у дочери — конечно же, нет, ибо у неё нет пениса вообще. Но внуки этого мужчины — сыновья дочери, могут с той же вероятностью унаследовать его длинный пенис, как сыновья его сына. Гены могут присутствовать в теле, но не работать (не экспрессировать). Точно так же Фишер и Ланде предполагают, что гены самочьих предпочтений имеются в самцовых телах, хотя экспрессированы только в самочьих. А гены самцовых хвостов имеются в самочьих телах, хотя не проявляют себя у них.
Предположим, что у нас есть специальный микроскоп, позволяющий взглянуть внутрь клетки любой птицы и анализировать её гены. Возьмём самца, хвост которого оказался длиннее среднего, и взглянем на его гены. Увидев у него гены длинного хвоста, мы ни сколько не удивимся — это самоочевидно, ведь у него так и так длинный хвост. Но теперь посмотрим на его гены «хвостовых предпочтений». Здесь у нас нет никакой подсказки в его внешности, так как эти гены экспрессируются только в самках, и мы можем их исследовать лишь в наш микроскоп. Что мы увидим? А мы увидим гены, побуждающие самок предпочитать длинные хвосты у самцов. Соответственно, если бы мы посмотрели на гены короткохвостого самца, мы увидели бы гены, побуждающие самок предпочитать короткие хвосты. Это действительно ключевой пункт этого доказательства. Объясняется это так: