Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

Мендель Грегор

AB/AB + AB/Ab + AB/Ab + AB/ab + Ab/AB + Ab/Ab + Ab/aB + Ab/ab + aB/AB + aB/Ab + Ab/aB + Ab/ab + ab/AB + ab/Ab + ab/aB + ab/ab

или

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb.

Совершенно таким же образом объясняется ряд развития гибридов, когда в них соединены трояко различающиеся признаки. Гибрид образует 8 различных форм зачатковых и пыльцевых клеток: АВС, АВс, АbС, Аbс, аВС, аВс, аbС, аbс, и каждая пыльцевая форма соединяется опять в среднем один раз с каждой формой зачатковой клетки.

Закон комбинации различающихся признаков, по которому происходит развитие гибридов, находит, следовательно, себе основание и объяснение в доказанном

положении, что гибриды образуют в одинаковых количествах зачатковые и пыльцевые клетки, соответствующие всем константным формам, получаемым из комбинирования признаков, соединенных путем оплодотворения.

Опыты над гибридами других видов растений

Задачей дальнейших опытов было определить, приложим ли и к гибридам других растений закон развития, найденный для гороха. С этой целью в последнее время были поставлены многочисленные опыты. Закончены два небольших опыта с видами Phaseolus, которые и могут быть упомянуты здесь.

Опыт с Phaseolus vulgaris и Phaseolus nanus дал вполне согласный результат. Ph. nanus имеет наряду с карликовыми осями зеленые просто выпуклые бобы; Ph. vulgaris, наоборот, – оси длиною 10–12 и желтые бобы с перехватами ко времени созревания. Числовые отношения, в которых появлялись различные формы в отдельных поколениях, были такими же, как и у Pisurn. Так же и развитие константных соединений следовало закону простого комбинирования признаков, точно так, как это происходит у Pisurn. Было получено:

Зеленая окраска боба, выпуклая форма боба и длинная ось были, как и у Pisurn, доминирующими признаками.

Другой опыт с двумя очень различающимися видами Phaseolus имел только частичный успех. Семенным растением служил Phaseolus nanus, вполне константный вид с белыми цветами в коротких кистях и маленькими белыми семенами в прямых, выпуклых и гладких бобах; пыльцевым растением был Ph. multiflorus с высоко вьющимся стеблем, пурпурно-красными цветами в очень длинных кистях, с опушенными серповидно искривленными бобами и большими семенами с черными пятнами на персиковом кроваво-красном фоне.

Гибрид очень походил на пыльцевое растение, только цветы были менее интенсивно окрашены. Плодовитость их была очень ограниченна: от 17 растений, которые дали вместе многие сотни цветов, было собрано в общем только 49 семян. Они были средней величины и имели рисунок, одинаковый с Ph. multiflorus; основная окраска также не отличалась ничем существенным. В следующем году от них было получено 44 растения, из которых только 31 достигло цветения. Признаки от Ph. nanus, которые в гибриде были целиком патентны, снова обнаружились в различных комбинациях; отношение их к доминирующим вследствие незначительного числа опытных растений было колеблющимся; для некоторых признаков, как для оси и для формы боба, отношение было, как у Pisurn, почти точно 1:3.

Как ни мал успех этого опыта для установления числовых отношений, в которых появляются различные формы, но, с другой стороны, этот опыт представляет собою случай замечательного изменения окраски цветов и семян у гибридов. У Pisurn, как известно, признаки окраски цветов и семян появляются неизменными в первом и последующих поколениях и потомки гибридов несут исключительна тот или другой из двух исходных признаков. Иначе обстоит дело в настоящем опыте. Белая окраска цветов и семян Ph. nanus действительно появилась уже в первом поколении, но лишь на одном плодовитом экземпляре, у остальных же 30 растений окраска цветов представляла различные переходы от пурпурно-красного до бледно-фиолетового. Окраска семенной кожуры была не менее разнообразна, чем у цветов. Ни одно растение нельзя было считать вполне плодовитым; некоторые растения совсем не завязывают плодов, у других плоды развиваются только из последних цветов и не достигают созревания;

только с 15 растений были собраны хорошо развившиеся семена. Наибольшую склонность к бесплодию обнаруживали формы с преобладающими красными цветами, из них 16 растений дали только 4 зрелых семени. У трех из них был одинаковый с Ph. multiflorus рисунок семян, однако с более или менее бледным основным фоном, четвертое растение дало только одно семя с однообразно коричневой окраской, формы с преобладающей лиловой окраской цветов имели темно-коричневые, черно-коричневые и совсем черные семена.

Опыт был проведен еще через два поколения при таких же неблагоприятных обстоятельствах, так как даже потомки плодовитых растений были частью менее плодовиты, частью совсем бесплодны. Других окрасок семян и цветов, кроме вышеописанных, больше не появлялось. Формы, которые в первом поколении получали один или несколько рецессивных признаков, оставались по отношению к этим признакам все без исключения константными. Некоторые из тех растений, которые имели лиловые цветы и коричневые или черные семена, в следующих поколениях тоже не изменили больше окраски цветов и семян, однако большинство из них дало наряду с совершенно одинаковыми потомками такие, которые получили белые цветы и так же окрашенную кожуру семян. Растения с красными цветами оставались столь мало плодовитыми, что об их дальнейшем развитии нельзя сказать ничего определенного.

Несмотря на многочисленные помехи, с которыми приходилось бороться при наблюдении, все же из этого опыта ясно, что развитие гибридов по отношению к тем признакам, которые касаются формы растения, следует тем же законам, как и у Pisurn. Относительно признаков окраски затруднительно обнаружить достаточную согласованность. Кроме того, что из соединения белой и пурпурно-красной окраски получается целый ряд оттенков, от пурпурного до бледно-лилового и белого, бросается в глаза еще то обстоятельство, что между 31 цветущими растениями только одно получило рецессивный признак белой окраски, тогда как у Pisurn он появляется в среднем у каждого четвертого растения.

Но также и эти загадочные явления можно было бы правдоподобно объяснить законами, установленными на Pisurn, если предположить, что окраска цветов и семян Ph. multiflorus состоит из двух или нескольких совершенно самостоятельных окрасок, которые отдельно ведут себя совершенно так же, как любой другой константный признак у растения. Если окраска цветов А слагается из самостоятельных признаков А₁ + А₂ +…, которые вызывают общее впечатление пурпурно-красной окраски, то при оплодотворении формы с различающимся признаком белой окраски а должны образовываться гибридные соединения А₁а + А₂а +…; то же самое происходит с соответствующей окраской семенной кожуры. При вышеупомянутом предположении каждое из этих гибридных соединений окраски самостоятельно и развивается поэтому совершенно независимо от остальных. Отсюда легко видеть, что из комбинации отдельных рядов развития может получиться полный ряд окрасок. Если, например, А = А₁ + А₂, то гибриды А₁а и А₂а соответствуют рядам

А₁ + 2A₁a + a

А₂ + 2А₂a + a.

Члены этих рядов могут войти в 9 различных соединений, и каждое из них представляет обозначение для особой окраски:

Числа отдельных соединений показывают, сколько растений с соответственной окраской принадлежит данному ряду. Так как сумма этого последнего равняется 16, то все окраски в среднем распределяются между каждыми 16 растениями, однако, как показывает сам ряд, в неодинаковых отношениях.