Большая Советская Энциклопедия (БА)
Шрифт:
А. А. Имшенецкий.
Бактериальный стандарт
Бактериа'льный станда'рт, служит для определения количества бактерий в жидкости. Состоит из набора пробирок с водными взвесями измельченного стекла или сернокислого бария, соответствующими по степени мутности разному количеству бактерий в 1 мл жидкости. Определение производится сравнением мутности бактериальной взвеси с Б. с. Более точно количество бактерий в жидкости определяют физическими методами — нефелометрией , фотометрией .
Бактериемия
Бактериеми'я (от бактерии и греч. haima — кровь), присутствие в крови бактерий. Бактерии проникают в кровь человека и животных через повреждения кожи, слизистых оболочек, а также при патологических изменениях лимфатических узлов, сосудистой системы и др. Б. сопровождает многие инфекционные заболевания — лептоспирозы, сыпной и возвратный тифы, туляремию; особенно характерна Б. для кишечных инфекций (брюшной тиф, паратифы и другие сальмонеллёзы, бруцеллёз и др.), при которых она обусловливает генерализацию патологического процесса. Наиболее выражена Б. востром (генерализованном) периоде болезни. Б. развивается при действии средних и больших доз ионизирующей радиации в результате нарушения естественного иммунитета ,
Бактерии
Бакте'рии (греч. bakterion — палочка), большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих примитивное ядро, лишённое видимых хромосом и оболочки, не содержащих, как правило, хлорофилла и пластид, размножающихся поперечным делением (реже перетяжкой или почкованием). Подавляющее число видов Б. имеет палочковидную форму. Однако к Б. относят также микроорганизмы, имеющие шаровидную, нитевидную или извитую форму. Б. разнообразны по своей физиологии, биохимически очень активны и распространены в почве, воде, грунте водоёмов и пр. Б. не представляют единой группы, а возникли разными путями. Некоторые Б. (например, нитчатые, азотобактер и др.) близки к синезелёным водорослям , др. Б. родственны лучистым грибкам — актиномицетам , спирохеты и некоторые др. Б. имеют сходство с одноклеточными животными — простейшими .
Б. участвуют в круговороте веществ в природе, некоторые из них вызывают заболевания человека, животных или растений, применяются в различных отраслях микробиологической промышленности. Науку, изучающую Б., называют бактериологией . Это составная часть более широкой дисциплины — микробиологии , в задачу которой входит изучение всех сторон жизнедеятельности не только Б., но и других микроорганизмов (дрожжи, плесневые грибы, микроскопические водоросли).
Человек использовал Б., ещё не зная об их существовании. С помощью заквасок, содержащих Б., приготовляли кисломолочные продукты, уксус, тесто и т.д. Впервые Б. увидел А. Левенгук — создатель микроскопа, исследуя растительные настои и зубной налёт. К концу 19 — началу 20 вв. было выделено большое число Б., обитающих в почве, воде, пищевых продуктах и т.п., были открыты многие виды болезнетворных Б. Классические исследования Л. Пастера в области физиологии Б. послужили основой для изучения у них обмена веществ. Вклад в исследование Б. внесли русские и советские учёные С. Н. Виноградский , В. Л. Омелянский , Б. Л. Исаченко , выяснившие роль Б. в круговороте веществ в природе, который делает возможной жизнь на Земле. Это направление в микробиологии неразрывно связано с развитием геологии, биогеохимии, почвоведения, с учением В. И. Вернадского о биосфере .
Морфология и систематика Б. Размер, форма, строение, подвижность Б. Диаметр шаровидных Б. обычно равен 1—2 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2—5 мкм. Реже встречаются очень крупные Б. Так, серобактерия Thiophysa macrophysa имеет 20 мкм в диаметре, нити других серобактерий (Beggiatoa) видны невооружённым глазом. Есть также очень мелкие Б., например Bdellovibrio, паразитирующие на Б. обычных размеров. Некоторые Б., например возбудители плевропневмонии рогатого скота, столь мелки, что невидимы в оптический микроскоп. Шаровидные бактерии называются кокками , если же они располагаются попарно, — диплококками (рис. 1 ). Если кокки размножаются поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки, то их называют стрептококками (рис. 2 , 12 ). При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин (рис. 3 ). При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков (рис. 4 ). Палочковидные Б., образующие споры, называются бациллами . Палочковидные формы могут иметь «обрубленные» или выпуклые концы (рис. 5 ) и располагаются отдельно или, реже, в виде цепочки (рис. 6 ). Б., образующие длинные нити, — нитчатые бактерии , обитают преимущественно в воде. Б. в форме запятой — вибрионы (рис. 7 ), извитые формы с грубыми спиральными завитками — спириллы (рис. 8 ), с несколькими равномерными тонкими завитками — спирохеты (рис. 9 ).
Все Б. имеют клеточную стенку (рис. 25 , 26 , 28 ). Она отчётливо видна при помещении Б. в раствор поваренной соли; при этом содержимое клетки сжимается и отстаёт от стенки — наступает плазмолиз (рис. 10 ). У ряда Б. стенка окружена слизистой капсулой (рис. 27 ), присутствие которой может быть установлено при помещении таких Б. в раствор туши (рис. 11 ). При электронной микроскопии видно, что клеточная стенка состоит из нескольких слоев (обычно трёх). В её состав входят мураминовая кислота, аминокислоты, липиды, глюкозамин и другие соединения. Химический состав клеточной стенки у разных систематических групп, а также у Б., окрашивающихся и не окрашивающихся по Граму, различен. Большую роль в обмене веществ играет цитоплазматическая мембрана, находящаяся под клеточной стенкой. В мембране (рис. 25 , 28 ) сосредоточены многочисленные ферментные системы бактериальной клетки. В цитоплазме имеются рибосомы , в состав которых входит РНК. Содержание нуклеиновых кислот у Б. колеблется от 10 до 22% при разном отношении РНК/ДНК (у кишечной палочки оно равно 2). С помощью электронного микроскопа установлено присутствие в клетке Б. нитей ДНК, образующих ядро, лишённое оболочки, — т. н. нуклеоид (рис. 25 , 26 , 28 ). Строение ядра неодинаково у различных Б. Так, у «высших», более сложно организованных Б. (Myxobacteriales, Hyphomycrobiales), ядра легко могут быть обнаружены при микроскопии окрашенных препаратов в оптическом микроскопе (рис. 1 ). У многих Б. цитоплазма уплотнена на концах клеток и образует окрашивающиеся полярные зёрна (рис. 13 ; рис. 2 ). Клетки Б. содержат запасные вещества: жировые включения (рис. 5 ), зёрна гликогена, метахроматина (рис. 4 ), гранулёзы (рис. 6 ), а также вакуоли, содержащие жидкость или газ. В отличие от грибов, Б. не содержат митохондрий , что свидетельствует о более примитивном строении Б. Многие Б. подвижны. Обычно такие формы имеют длинные жгутики, состоящие из сократительного белка (рис. 14 ). Благодаря волнообразным и спиральным движениям жгутиков клетка Б. перемещается. Виды с одним жгутиком на полюсе клетки наз. монотрихами (рис. 15 ), клетки, имеющие пучок жгутиков на конце, — лофотрихами (рис. 16 ), Б., у которых жгутики расположены по всей поверхности тела, — перитрихами (рис. 17 ). У миксобактерий , которые также подвижны, жгутиков нет, и они передвигаются в результате набухания в окружающей среде слизи, выделяемой клетками (реактивный способ движения).
Жизненный цикл. Изменение морфологии клеток Б. во времени даёт представление об их жизненном цикле. Так, многие аэробные и анаэробные Б. образуют овальные или круглые блестящие споры . Такие виды Б. называются спороносными (или бациллами). Если споры крупные и располагаются в центре клетки, то палочка приобретает веретенообразную форму (рис. 20 ); у других видов спора располагается на конце палочки, и тогда последняя приобретает форму булавы (рис. 19 ) или барабанной палочки. У многих спороносных бактерий диаметр споры невелик, и поэтому при образовании споры сохраняется палочковидная форма Б. (рис. 18 , 21 ). В дальнейшем остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора становится свободной (рис. 22 ). В каждой клетке образуется только одна спора и, следовательно, спорообразование нельзя рассматривать как размножение. Споры Б. очень устойчивы к действию высокой температуры и ядовитых веществ. Попав в благоприятную питательную среду, споры прорастают и из них выходят молодые палочковидные вегетативные клетки (рис. 23 ). Цикл развития Б. может быть различным. Так, микобактерии размножаются как делением, так и почкованием (рис. 25 ). У миксобактерий вегетативные клетки сжимаются, сокращаются и образуют круглые или овальные микроцисты (см. Циста ), которые потом могут прорастать (рис. 24 ). Соединённые слизью микроцисты образуют тела шаровидной, грибовидной или коралловидной формы зелёного, розового или иного цвета. В процессе роста Б. могут образовывать фильтрующиеся формы, проходящие через фильтры и дающие в дальнейшем культуры, сходные или тождественные с теми, в которых они возникли.
Изменчивость, физиологические и морфологические свойства Б. могут подвергаться изменениям. Б. могут утратить подвижность, способность образовывать пигменты, давать споры, усиливать или уменьшать способность к синтезу различных органических соединений, изменять форму и строение колоний на плотных питательных средах и т.д. Эти изменения могут происходить самопроизвольно, т. е. без применения соответствующих внешних воздействий. Значительно больше измененных форм возникает в результате применения мутагенов (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин или других химических вещества). Каждое свойство Б. связано с ДНК, т. е. контролируется соответствующим геном . Благодаря успехам генетики микроорганизмов установлено местоположение многих генов в нити ДНК (см. Генетические карты хромосом ). Выделив ДНК из клеток-мутантов и добавив её в культуру другого штамма, можно вызвать (в результате проникновения ДНК внутрь клеток) наследственные изменения, называются трансформацией . С помощью мутагенов могут быть получены мутанты, ценные в практическом отношении, в том числе образующие большее количество различных антибиотиков, аминокислот, витаминов и других биологически активных веществ. С помощью мутантов Б. были расшифрованы пути биосинтеза различных органических соединений. Постепенно меняя среду обитания Б., можно адаптировать их к новым условиям существования. Так были получены формы, устойчивые к различным ядам, развивающиеся при необычной температуре или реакции среды, и т.п.; так появляются устойчивые к некоторым антибиотикам формы болезнетворных Б.
Систематика. Для выяснения систематич. положения Б. определяют их размеры, морфологию клеток, характер роста чистой культуры на разных питат. средах, форму, цвет и характер поверхности колоний, вырастающих на плотных средах. Устанавливают также характер разжижения Б. желатины (рис. 30 ), способность их свёртывать молоко, сбраживать различные углеводы, восстанавливать нитраты, ооразовывать аммиак, сероводород и индол при разложении белков и т.п. В дальнейшем, имея характеристику выделенной культуры, определяют её систематическое положение. Б. подразделяют на три класса. Первый класс — Eubacteria — объединяет Б., имеющих плотную клеточную стенку и не образующих плодовых тел. В этом классе различают следующие порядки: 1) Eubacteriales — одноклеточные кокки, неветвящиеся палочки и спирально извитые формы; к этому порядку относятся все неспороносные и спороносные Б., фото-синтезирующие Б., спирохеты и др.; 2) Trichobacteriales — многоклеточные нитчатые Б. с поперечными перегородками; 3) Ferribacteriales — одноклеточные не нитчатые автотрофные железобактерии; 4) Thiobacteriales — одноклеточные автотрофные серобактерии. Второй класс — Myxobacteria — объединяет Б. с тонкой клеточной стенкой и реактивным характером движения, образующие микроцисты и плодовые тела различной формы. К третьему классу — Hyphomicrobiales — относят клетки, дающие длинные нити, на концах которых образуются почки; отделившиеся почки подвижны. Сов. систематики выделяют на основании эволюционных (филогенетических) данных большие группы, объединяющие родственные формы. Так, например, ветвящиеся микобактерии не выделяются в самостоятельную группу, а объединены с актиномицетами.