Большая Советская Энциклопедия (ФИ)
Шрифт:
Е. С. Кирьянова.
Фитогеография
Фитогеогра'фия (от фито... и география ), то же, что география растений .
Фитогормоны
Фитогормо'ны (от фито... и гормоны ), гормоны растений, соединения, образующиеся в растениях в малых количествах и стимулирующие в них ростовые или формообразующие процессы. Ф. разнообразны по строению и характеру действия. К Ф. относятся ауксины , гиббереллины , цитокинины (или кинины . ) и гормональный комплекс цветения – флориген . Ф. регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т.п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, Ф. обычно транспортируются в другой (или его часть). В отличие от животных растения не имеют специальных органов, синтезирующих гормоны; вместе с тем отмечается большая насыщенность гормонами некоторых органов по сравнению с др. Так, ауксинами
Лит.: Холодный Н. Г., Фитогормоны, К., 1939; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Чайлахян М. Х., факторы генеративного развития растений, М., 1964; Леопольд А. С., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968; Кефели В. И., Рост растений, М., 1973; Кулаева О. Н., Цитокинины, их структура и функция, М., 1973.
В. И. Кефели.
Фитозавры
Фитоза'вры (Phytosauria), отряд вымерших пресмыкающихся, относящийся к надотряду текодонтов подкласса архозавров. Жили в позднем триасе. Длина до 5–6 м. Были очень похожи на крокодилов как внешне, так и деталями строения. Это сходство рассматривается большинством учёных как конвергенция , хотя некоторые считают Ф. предками крокодилов. Ф. обладали удлинённым рылом с отодвинутыми далеко назад ноздрями и обращенными вверх глазницами. Задние конечности лишь немного длиннее передних; кожный панцирь хорошо развит. Ф. обитали в пресноводных бассейнах, питались преимущественно рыбой. Остатки их известны из отложений верхнего триаса Зап. Европы и Северной Америки, а также Азии.
Фитоклимат
Фитокли'мат (от фито... и климат ), особенности атмосферного режима в среде обитания растений (например, в травостое, лесу, саду), которые определяются влиянием растительности на климат приземного слоя воздуха.
Фитол
Фито'л (от греч. phyt'on – растение), C20 H40 O, ациклический одноненасыщенный дитерпеновый спирт. Бесцветная жидкость с tкип 204 °С (при 10 мм рт. ст. ); оптически активен, т.к. содержит три асимметричных атома углерода. Широко распространён в природе, входя в состав молекул хлорофиллов зелёных растений, красных водорослей, а также в состав витамина Е (a-токоферола) и др. токоферолов и витамина K1 (филлохинона ). Ф. может быть получен при кислотном гидролизе хлорофиллов (Р. Вильштеттер , 1907) или при действии на них фермента хлорофиллазы. Стереоспецифический синтез Ф. осуществлен в 1959 англ. химиками. В клетках растений Ф. синтезируется из мевалоновой кислоты . Биологическая роль Ф. состоит в увеличении липофильности (сродства к липидам ) порфириновых или хиноидных структур, участвующих в процессах переноса электронов в клетке. Предполагается, что в фотосинтетических единицах (квантосомах) хлоропластов остатки Ф. располагаются перпендикулярно к плоскости порфиринового пигмента и «прилипают» к липидной изоляторной прослойке, разделяющей мономолекулярные слои хлорофилла (содержащие Ф. витамины Е и K1 тоже входят в состав фотосинтетических единиц). Для молочнокислых бактерий Ф. служит стимулятором роста.
Лит.: Маио П., Терпеноиды, пер. с англ., М., 1963; Биохимия растений, пер. с англ., М., 1968.
Э. П. Серебряков.
Фитолакка
Фитола'кка, род растений семейства лаконосных; то же, что лаконос .
Фитолеймы
Фитоле'ймы (от фито... и греч. l'eimma – остаток), обугленные или слабоизменённые ископаемые остатки растений, иногда сохраняющие клеточное строение. См. также Ископаемые остатки организмов .
Фитомасса
Фитома'сса (от фито... и масса ), общее количество живого органического вещества растений (как высших, так и низших), накопленное к данному моменту в надземной и подземной сфере фитоценоза суши (участка леса, луга и т.п.) или водного пространства. В надземную сферу, образующую Ф., входят однолетние органы – листья и хвоя, ассимилирующие побеги, а также цветки и плоды, и многолетние – стволы и ветви деревьев, одревесневшие побеги полукустарников и лиан, долголетние листья и хвоя; в подземную – корни, корневища, клубни, луковицы, которые также могут быть однолетними и многолетними; кроме того, в формировании Ф. участвуют слоевища и ризоиды низших растений. Эти подразделения характеризуют структуру Ф., которая имеет свои особенности, специфичные для разных типов растительных сообществ и зависящие от их зонального положения (широтного, поясного и пр.). Так, при грубом сопоставлении весовых показателей в сообществах таёжной зоны доля корней в Ф. составляет 20–25%, тогда как в пустынной зоне она повышается до 70–80% и даже более. Для количественной характеристики Ф. чаще всего применяют как весовые меры (масса абсолютного сухого органического вещества или заключённого в нём углерода), так и линейные (особенно для корней) или поверхности (особенно для листьев и хвои). В лесоведении чаще используют объёмные меры (м3 и т.п.), а в специальных исследованиях – энергетические (эрг и др.). Для многих древесных пород установлена (в СССР, Японии и др. странах) корреляционная зависимость между диаметром ствола на высоте груди (ДВН ) и структурными элементами Ф. и разработаны формулы, позволяющие по одному из параметров (например, ДВН ) определять с удовлетворительной точностью количество листвы (или хвои), стволовой древесины, ветвей и корней. Для определения количества надземной Ф. перспективны также аэрометоды, дающие величины урожая пастбищных кормов, достаточно надёжные для использования в практических целях. Величина Ф. может служить мерой совершенства биологической организации фитоценоза, круговорота веществ и энергии в нём, его хозяйственной ценности. См. также Биомасса .
Лит.: Родин Л. Е., Ремезов Н. П., Базилевич Н. И., Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах, Л., 1968; Поздняков Л. К., Протопопов В. В., Горбатенко В. М., Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии, Красноярск, 1969; Грингоф И. Г., Антонова К. Г., Алексеев Б. М., Оперативный метод учета урожая растительной массы илака на пастбищах Каракумов, «Проблемы освоения пустынь», 1969, № 5, с. 43–47; Базилевич Н. И., Родин Л. Е., Розов Н. Н., Сколько весит живое вещество планеты?, «Природа», 1971, № 1; Уткин А. И., Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты), в кн.: Лесоведение и лесоводство, т. 1, М., 1975.
Л. Е. Родин.
Фитонизм
Фитони'зм (от греч. phyt'on – растение), теоретическая концепция в морфологии растений, согласно которой основной структурный элемент тела растений – фитон (фитомер, анафит, мерифит, филлориза), представляющий собой лист с принадлежащим ему участком стебля (узлом и ниже расположенным междоузлием). В состав фитона входит также пазушная почка и придаточный корень, который потенциально может образоваться на любом участке побега. Истоки Ф. лежат в представлениях нем. поэта и естествоиспытателя И. В. Гёте («Опыт объяснения метаморфоза растений», 1790), считавшего, что все органы растений сводимы к метаморфозам листа, т. е. являются его измененными формами. Основоположники Ф. – франц. учёный Ш. Годишо (1841) и нем. учёный К. Шульце (1843). Затем разные варианты Ф. разрабатывались крупнейшими ботаниками: амер. Аса Греем (1879), итал. Ф. Дельпино (1883), рус. учёным А. Н. Бекетовым (1897), чеш. Л. Челаковским (1901) и И. Веленовским (1905), франц. Г. Шово (1921), англ. Дж. Пристли (1931), швейц. О. Шюппом (1938) и др. В концепции Ф. отражено метамерное строение побега высших растений и решающее влияние листа на формирование стебля, в частности его проводящей системы (стелы). Развитие побега в онтогенезе вполне отвечает этой концепции, т.к. на конусе нарастания ритмично закладываются сначала зачатки листьев со своими узлами, а междоузлия разрастаются позже путём вставочного роста (что особенно хорошо видно у злаков). В онтогенезе некоторых папоротников отчётливо прослеживается образование последовательных фитонов (филлориз). Однако в качестве филогенетической теории Ф. неприемлем и в этом варианте неоднократно подвергался справедливой критике (нем. учёный Г. Крюгер, 1851; англ. Ф. Боуэр, 1890, 1908; сов. учёные Б. М. Козо-Полянский, 1937, К. И. Мейер, 1946, и др.). С эволюционной точки зрения лист нельзя считать исходным органом всех высших растений. Первенцы наземной флоры не имели листьев и возникновение листостебельной структуры шло разными путями. См. также Лист , Морфология растений , Побег .
Лит.: Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963.
Т. И. Серебрякова.
Фитономус
Фитоно'мус, жук семейства долгоносиков; то же, что листовой люцерновый слоник .
Фитонциды
Фитонци'ды (от греч. phyt'on – растение и лат. caedo – убиваю), образуемые растениями биологически активные вещества, убивающие или подавляющие рост и развитие бактерий, микроскопических грибов, простейших; играют важную роль в иммунитете растений и во взаимоотношениях организмов в биогеоценозах . Открыты сов. учёным Б. П. Токиным в 1928.
Продукция Ф. – свойство всех растений, выработавшееся в процессе их исторического развития. Выделение Ф. усиливается при повреждении растений. Химическая природа Ф. различна. Обычно это комплекс соединений – гликозидов, терпеноидов, дубильных веществ и др., т. н. вторичных. метаболитов, не относящихся к основным классам природных соединений – белкам, углеводам и жирам. Различают неэкскреторные Ф. протоплазмы клеток («тканевые соки») и летучие фракции Ф., выделяемые в атмосферу, почву, воду (у водных растений). Летучие Ф. способны оказывать своё действие на расстоянии, например Ф. листьев дуба, эвкалипта, сосны и многих др. Мощность и спектр антимикробного действия Ф. весьма разнообразны у разных видов растений. Ф. чеснока, лука, хрена убивают многие виды простейших, бактерий и низших грибов в первые минуты и даже секунды. Летучие Ф. манника (Glyceria aquatica) уничтожают простейших (инфузорий) за 2 часа, а многих насекомых – за несколько минут. Ф. – один из факторов естественного иммунитета растений (растения стерилизуют себя продуктами своей жизнедеятельности). В результате сопряжённой эволюции высших растений и микроорганизмов лишь немногие из последних оказались приспособленными к данному виду растений и стали для него патогенными. Защитная роль Ф. проявляется не только в уничтожении микроорганизмов, но и в подавлении их размножения, в отрицательном хемотаксисе подвижных форм микроорганизмов, в стимулировании жизнедеятельности микроорганизмов, являющихся антагонистами патогенных форм для данного растения, в отпугивании насекомых и т.п. Однако Ф. не следует рассматривать только как специфические защитные вещества. Они могут принимать участие в теплорегуляции и в иных процессах жизнедеятельности растений.
Являясь одним из факторов иммунитета растений, Ф. играют важную роль во взаимоотношениях между организмами, составляющими биогеоценозы. Один гектар соснового бора выделяет в атмосферу за сутки около 5 кг летучих Ф., можжевелового леса – около 30 кг, снижая количество микрофлоры в воздухе. Поэтому в хвойных лесах (особенно в молодом сосновом бору), вне зависимости от географической широты и близости населённых пунктов, воздух практически стерилен (содержит лишь около 200–300 бактериальных клеток на 1 м3 ), что представляет интерес для гигиенистов, курортологов, специалистов по озеленению городов и др. Установлено, что растения одного вида тормозят или, наоборот, стимулируют прорастание пыльцы, рост и развитие растений др. видов. Например, Ф. житняка и овса стимулируют прорастание пыльцы люцерны, а Ф. тимофеевки угнетают этот процесс. Открытие этих свойств Ф. повлияло на возникновение исследования в области аллелопатии .