Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)
Шрифт:
А. А. Имшенецкий.
Гетеротрофные организмы
Гетеротро'фные органи'змы, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов, способных первично синтезировать необходимые им органические вещества из неорганических соединений углерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы — фотосинтезирующие зелёные растения — могут усваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органический азот, а
В. Н. Гутина.
Гетерофиллия
Гетерофилли'я (от гетеро… и греч. ph'yllon — лист), разнолиственность, наличие листьев различной формы на одном и том же или на разных побегах одного и того же растения. Г. наблюдается у многих водных растений (например, у стрелолиста, водяного лютика, водяной звездочки, некоторых рдестов и др.), у которых часто подводные листья резко отличаются по форме от надводных. Г имеет для водных растений приспособительное значение; так, сильно рассеченные подводные листья лучше усваивают растворённую в воде двуокись углерода. Г. встречается также у наземных растений (например, у шелковицы, некоторых эвкалиптов, плюща и др.), что связано с возрастными изменениями (например, у шелковицы листья молодых побегов неплодоносящих деревьев часто рассечены на лопасти, а более старых — широкоовальные или яйцевидные) или с различиями в функциях (у эпифитного тропического папоротника платицериума первые листья имеют форму чаши, в которой из попадающих в нее и перегнивших листьев, веток образуется слой почвы и располагаются воздушные корни, а последующие листья — длинные и служат для ассимиляции).
Гетерофония
Гетерофо'ния (от гетеро... и греч. phone—звук), исполнение мелодии несколькими певцами, инструменталистами или теми и другими, при котором в одном или нескольких голосах эпизодически возникают отступления от основного напева. Эти отступления, нередко бессознательные, могут определяться различием в технических возможностях голосов и инструментов, могут быть связаны и с проявлением фантазии исполнителей. К Г. принадлежит, в частности, подголосочный тип многоголосия (см. Голосоведение). Г. изредка встречается в западноевропейской музыке эпохи средневековья, в классической музыке, особенно характерна для народных музыкальных культур Африки, Цейлона, Океании, Индии, Индонезии и др. стран, а также славянских народов. В музыке Индии и Индонезии Г. образуется при исполнении мелодии многими инструментами, каждый из которых варьирует ее в соответствии со своими техническими и выразительными возможностями (например, музыка для гамелана). В рус. народной музыке Г. сочетается с полифоническими приёмами изложения.
Лит.: Бершадская Т., Основные композиционные закономерности многоголосия русской народной крестьянской песни, Л., 1961; Григорьев С., Мюллер Т., Учебник полифонии, М., 1961; Adler G., "Uber Heterophonie, в сборнике: Peters Jahrbuch, Bd 15, Lpz. 1909.
Гетерохроматин
Гетерохромати'н (от гетеро… и греч. chroma — цвет), участки хромосом, остающиеся в промежутке между делениями клетки, т. е. в интерфазе, уплотненными (в отличие от др. участков — эухроматина). Г. иногда тесно связан с ядрышком, образуя вокруг него подобие кольца или оболочки. Во время митоза Г. окрашивается сильнее или слабее, чем эухроматин (явление положительного или отрицательного гетеропикноза). Г. особенно характерен для половых хромосом многих видов животных. Гетеропикнотические участки удаётся получить в эксперименте, например при действии низкой температуры. Полагают, что Г. не содержит генов, контролирующих развитие организма.
М. Е. Аспиз.
Гетерохромная
Гетерохро'мная фотоме'трия, раздел фотометрии, в котором рассматриваются методы измерения разноцвет (гетерохромных) излучений. Различичие цветов сравниваемых излучений ведет к увеличению ошибки визуального фотометрирования, что можно преодолеть с помощью т. н. мигающего фотометра (см. Фотометр). Разноцветные излучения можно сравнивать и фотоэлементом, если специально подобранным светофильтром придать спектральной чувствительности приемника форму кривой чувствительности нормального человеческого глаза.
Гетерохрония
Гетерохро'ния (от гетеро… и греч chr'onos — время), разновременность, изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков животных и растений по сравнению с предками. Г. может выражаться в более ранней закладке и усиленном развитии органа (акселерация) или в более поздней его закладке и замедленном развитии (ретардация), что зависит от времени начала функционирования органа и, следовательно, от условий среды, в которой протекает онтогенетическое (см. Онтогенез) развитие организма. Г. как приспособления организмов к изменяющимся условиям их развития имеют существенное значение в историческомразвитии видов (филогенезе). Термин «Г.» был введён в биологию нем. естествоиспытателем Э. Геккелем для обозначения временных нарушений биогенетического закона. Г. изучается как один из основных процессов преобразования организации животных и растений под влиянием измеряющихся условий жизни при видообразовании. Примером Г. может служить раннее развитие у млекопитающих мышц языка, благодаря чему новорождённый детёныш способен производить сосательные движения. Скороспелость и позднеспелость также относятся к явлениям Г., затрагивающим организм в целом.
Б. С. Матвеев.
Гетероцепные полимеры
Гетероцепны'е полиме'ры полимеры, макромолекулы которых содержат в основной цепи разнородные атомы; см. Полимеры.
Гетероцеркный
Гетероце'ркный, гетероцеркальный (от гетеро... и греч. k'erkos — хвост), асимметричный хвостовой плавник ряда водных позвоночных, в котором осевой скелет продолжается внутри верхней (эпицеркия) или нижней (гипоцеркия) лопасти. Гипоцеркный хвост характерен для ископаемых бесчелюстных (анаспиды, гетеростраки) и ихтиозавров, эпицеркный — для многих ископаемых и современных (акулы, осетровые) рыб. Г. плавник в движении создает подъемную силу и обеспечивает устойчивость и балансировку животного. С развитием активного управления при помощи гребущих парных плавников Г. плавник утрачивает свою функцию регулятора и преобразуется в гомоцеркный или дифицеркный.
Гетероциклические соединения
Гетероцикли'ческие соедине'ния, гетероциклы (от гетеро… и греч. k'yklos — круг), органические вещества, содержащие цикл, в состав которого, кроме атомов углерода, входят атомы других элементов (гетероатомы), наиболее часто N, О, S, реже — Р, В, Si и др. Многообразие типов Г. с. чрезвычайно велико, т. к. они могут отличаться друг от друга числом атомов в цикле, природой, числом и расположением гетероатомов, наличием или отсутствием заместителей либо конденсированных циклов, насыщенным, ненасыщенным или ароматическим характером гетероциклического кольца. Неароматические Г. с. по химическим свойствам близки к своим аналогам с открытой цепью; некоторые различия обусловлены эффектами напряжения в цикле и пространственными эффектами, связанными с циклической структурой. Так, окись этилена (I) и тетрагидрофуран подобны алифатическим эфирам простым, а этиленимин (III) и пиролидин (IV) — алифатическим вторичным аминам:
Ароматичность проявляется у Г. с.(главным образом 5- и 6-членных), содержащих, подобно другим ароматическим соединениям, замкнутую систему 4n+2 p– электронов. Химия таких Г. с., сохраняя известное сходство с химией ароматических соединений бензольного ряда, определяется в основном специфическим характером каждого гетероциклического ядра. К важнейшим ароматическим Г. с. относятся фуран (V), тиофен (VI), пиррол (VII), пиразол (VIII), имидазол (IX), оксазол (X), тиазол (XI) и пиридин (XII). Большое значение имеют также Г. с., конденсированные с бензольными ядрами, — бензофуран (кумарон; XIII), бензпиррол (индол; XIV), бензтиофен (тионафтен; XV), бензтиазол (XVI), бензпиридины — хинолин (XVII) и изохинолин (XVIII), дибензпиридин (акридин; XIX):
Ароматический характер фурана, тиофена, пиррола и их бензпроизводных определяется участием неподелённой электронной пары гетероатома в образовании замкнутой системы шести p– электронов. В кислой среде гетероатом присоединяет протон и система перестаёт быть ароматической. Поэтому такие Г. с., как фуран, пиррол и индол, не выдерживают действия сильных кислот (тиофен устойчив к кислотам вследствие меньшего сродства серы к протону):