Большая Советская Энциклопедия (КА)

Большая Советская Энциклопедия

Иногда под К. понимают лишь одну из её традиционных областей: исследование хромосомных наборов клеток — кариотипов . Сравнение кариотипов разных клеток организма и у организмов одного вида привело к выводу о постоянстве кариотипа в пределах вида. Теория эволюции, а также кариосистематика (кариотаксономия) используют этот принцип для установления степени родства между близкими видами, разграничения видов-двойников, выявления новых видов и т.п. С 50-х гг. 20 в. интенсивно развивается К. человека, позволившая выявить хромосомную природу ряда наследственных болезней и пороков развития у людей (см. Генетика медицинская , Генетика человека ). Международный журнал «Caryologia» (с 1948), издаваемый университетом во Флоренции, публикует статьи по К., цитологии, цитосистематике, цитогенетике. В СССР и за рубежом материалы по К. публикуются также во многих цитологических, генетических и др. журналах.

Лит.:

Руководство по цитологии, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Райков И. Б., Кариология простейших, Л., 1967.

Ю. Ф. Богданов.

Кариопикноз

Кариопикно'з (от карио... и греч. pykn'os — плотный), сморщивание клеточного ядра; один из этапов некробиоза , предшествующий кариорексису и кариолизису . Ядро при К. уменьшается в объёме из-за потери воды и окрашивается основными красителями интенсивнее, чем ядро нормально функционирующей клетки (вследствие отщепления от нуклеопротеидов нуклеиновой кислоты, обусловливающей такое окрашивание).

Кариоплазма

Кариопла'зма (от карио... и плазма ), кариолимфа, ядерный сок, протоплазма клеточного ядра, отграниченная от окружающей цитоплазмы ядерной оболочкой — кариомембраной.

Кариорексис

Кариоре'ксис (от карио… и греч. rh'exis — разрыв), распад клеточного ядра на части; один из промежуточных (после кариопикноза и до кариолизиса ) этапов некробиоза , предшествующего гибели клетки. При К. ядерная оболочка разрушается и нуклеиновые кислоты в виде отдельных глыбок оказываются в цитоплазме.

Кариосистематика

Кариосистема'тика (от карио... и систематика ), кариотаксономия, раздел систематики, изучающий структуры клеточного ядра у разных групп организмов (таксонов) с целью выявления степени их филогенетической близости и использования этих данных для построения естественной системы той или иной группы организмов. К. развилась на стыке систематики с цитологией (её разделом — кариологией ) и генетикой. Обычно К. изучает лишь строение и эволюцию кариотипа , однако в систематике ряда групп простейших используется вся характеристика ядерного аппарата (чередование диплоидной и гаплоидной фаз, сравнение типов ядер). Таксономическое значение имеет не только число, но и морфология хромосом , количество ДНК в ядре, нуклеотидный состав ДНК и др. В К. хромосомы изучаются обычно на стадии метафазы митоза , реже — мейоза (последнее важно для выяснения причин бесплодия межвидовых гибридов первого поколения). Значительный вклад в К. внесли рус. и сов. учёные (С. Г. и М. С. Навашины, Г. А. Левитский, Л. Н. Делоне, И. И. Соколов, Б. Л. Астауров, А. А. Прокофьева-Бельговская и др.).

К. растений интенсивно развивается с начала 20 в. Впервые определение хромосомных чисел у растений провели в 1882 Э. Страсбургер и Л. Гиньяр, в 1915 нем. цитолог Г. Тишлер описал хромосомные наборы у 400 видов растений. К. растений обычно ограничивается определением числа хромосом, что связано с исключительной ролью полиплоидии в эволюции растений. Наиболее полно изучены цветковые растения: к 1967 описаны хромосомные числа свыше 35 000 видов (около 15% видов этой группы). К. животных развивалась медленнее, однако применение современных методов исследования (культура тканей , авторадиография и др.) привело в 60—70-х гг. к её значительному прогрессу. Удалось получить точные сведения о морфологии отдельных хромосом, различать гетеро- и эухроматиновые участки во внешне сходных хромосомах. У двуполых животных полиплоидия имеет ограническое распространение, а кариотип отличается большим разнообразием, нежели у растений. У животных малоспециализированные виды и роды (эволюционно исходные) характеризуются большим числом хромосом с преобладанием в кариотипе одноплечих хромосом, а специализированные (эволюционно более поздние) — меньшим числом хромосом с преобладанием двуплечих. Для растений признан исходным диплоидный, а производным — полиплоидный кариотип. Направленность путей эволюции кариотипа позволяет оценивать вероятность преобразования кариотипа в том или ином направлении и устанавливать пути расселения видов. К. позволяет обнаружить виды-двойники. Например, оказалось, что в пределах ранее считавшегося единым вида чёрная крыса (Rattus rattus) скрываются два вида-двойника: 38-хромосомный вид из Европы и Западной Азии, завезённый европейцами в Америку и Австралию, и 42-хромосомный

вид из Юго-Восточной Азии. К. показала, что все породы домашних овец происходят от муфлонов, а домашних лошадей — от тарпанов , но не от лошади Пржевальского, как считали прежде. Применение методов К. наиболее эффективно для таксонов, лежащих между видом и подсемейством — семейством; для дифференциации внутривидовых и высших таксонов К. даёт очень мало.

К. имеет практическое значение в селекции: изучение кариотипов скрещиваемых видов должно предшествовать опытам по отдалённой гибридизации .

Лит.: Левитский Г. А., Морфология хромосом и понятие «кариотипа» в систематике, «Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1931, т. 27, в. 1; Воронцов Н. Н., Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих, «Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отд. биологический», 1958, т. 63, № 2; Makino S., An atlas of the chromosome numbers in animals, Ames (Iowa), 1951; Darlington C. D., Wylie A. P., Chromosome atlas of flowering plants, L., 1955; Hsu T. Ch., Benirschke K., An atlas of mammalian chromosomes, v. 1—6, В. — Hdlb. — N. Y., 1967—71; Stebbins L., Chromosomal evolution in higher plants, L., 1971.

Н. Н. Воронцов.

Кариота

Карио'та (Caryota), род растений семейства пальм. Высокие (до 25 м ) пальмы, отмирающие после плодоношения. Листья двоякоперистые, длиной до 6,5 м, с небольшими клиновидными пластинками. Цветки в очень крупных (длиной до 3,5 м ) кистевидных соцветиях. Плод — ягодовидный. Около 12 видов в Индии, на о. Шри-Ланка, в Индокитае, Китае (в Юньнани), на островах Малайского архипелага, Соломоновых островах, а также в тропической Австралии. Из сока соцветий некоторых видов (С. urens, С. mitis) получают сахар, изготовляют вино; из сердцевины стволов добывают крахмал; древесина многих видов пригодна для строительства. Волокно из листьев идёт на изготовление верёвок и др. изделий.

Кариотип

Кариоти'п (от карио... и греч. t'ypos — образец, форма, тип), хромосомный набор, совокупность признаков хромосом (их число, размеры, форма и детали микроскопического строения) в клетках тела организма того или иного вида. Понятие К. введено сов. генетиком Г. А. Левитским (1924). К. — одна из важнейших генетических характеристик вида, т.к. каждый вид имеет свой К., отличающийся от К. близких видов (на этом основана новая отрасль систематики — так называемая кариосистематика ). Постоянство К. в клетках одного организма обеспечивается митозом , а в пределах вида — мейозом . К. организма может изменяться, если половые клетки (гаметы) претерпевают изменения под влиянием мутаций . Иногда К. отдельных клеток отличается от видового К. в результате хромосомных или геномных так называемых соматических мутаций . К. диплоидных клеток состоит из 2 гаплоидных наборов хромосом (геномов ), полученных от одного и др. родителя; каждая хромосома такого набора имеет гомолога из др. набора. К. самцов и самок могут различаться по форме (иногда и числу) половых хромосом , в таком случае они описываются порознь. Хромосомы в К. исследуют на стадии метафазы митоза. Описание К. обязательно сопровождается микрофотографией или зарисовкой (рис. 1 ). Для систематизации К. пары гомологичных хромосом располагают, например, по убывающей длине, начиная с длинной пары (рис. 2 ); пары половых хромосом располагают в конце ряда.

Пары хромосом, не различающихся по длине, идентифицируют по положению центромеры (первичной перетяжки), которая делит хромосому на 2 плеча, ядрышкового организатора (вторичной перетяжки), по форме спутника и др. признакам. Исследованы К. несколько тыс. диких и культурных видов растений, животных и человека.

Лит.: Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, М. — Л., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967.

Ю. Ф. Богданов.

Рис. 2. Систематизированный кариотип самца летучей мыши (Scotophilus kuhlii), содержащий 17 пар аутосом (соматических хромосом) и пару половых хромосом ХУ, самка имеет те же аутосомы и половые хромосомы XX (показаны в правом верхнем углу, в рамке).

Рис. 1. Кариотипы различных видов животных и растений: 1 — скерды (Crepis capillaris); 2 — кузнечика (Tettigonia cantans); 3 — плодовой мушки (Drosophila melanogaster); 4 — бабочки (Dasychira pudibunda); 5 — петуха (Gallus domesticus).