Большая Советская Энциклопедия (ПО)
Шрифт:
П. могут закладываться в пазухах всех листьев, и от этого зависит способность растений к ветвлению и возобновлению; в результате у деревьев и кустарников значительная часть П. не развёртывается сразу; они называются спящими П. и сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Такие П. развёртываются при повреждении вышележащих частей ствола и ветвей; из них образуются водяные побеги , часто в виде пнёвой поросли. У кустарников спящие П. регулярно дают новые стволики, сменяя прежние. Способность спящих П. давать побеги широко используется при формировании кроны у декоративных и плодовых деревьев, при разведении живых изгородей и т.д. Из придаточных П. на корнях образуются надземные побеги — корневые отпрыски. Роль П. в вегетативном размножении растений очень велика (рис. 5 ). У некоторых растений особые, т. н. выводковые П. развиваются в пазухах листьев, в соцветиях, даже на листьях (бриофиллюм); они отпадают от материнского растения, прорастают, укореняются и дают новую особь (см. Живородящие растения ).
В плодоводстве при вегетативном размножении путём прививки (окулировки) используют небольшой участок стебля с покоящейся П., называют глазком. Это
Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Леопольд А., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968.
Т. И. Серебрякова.
Рис. 3. Различные типы почкосложения: а — створчатое (листья соприкасаются краями); б — черепитчатое (листья прикрывают друг друга краями); в — прикрывающее, или скрученное (у каждого листа один край прикрыт краем соседнего листа); г — полуприкрывающее (из 5 листьев мутовки 2 не прикрыты, 2 прикрыты с обеих сторон, 1 с одной стороны прикрыт, а с другой — сам прикрывает соседний); д — объемлющее (каждый лист охватывает все листья, лежащие внутрь от него).
Рис. 5. Почки, служащие для вегетативного размножения: 1 — верхушечная почка на столоне картофеля; 2 — то же на усе земляники; 3 — придаточные почки на корне вязеля; 4 — зимующая подводная почка стрелолиста.
Рис. 4. Различные типы листосложения в почках: а — складчатое; б — многократно-складчатое; в — свёрнутое; г — отвёрнутое; д — завёрнутое.
Рис. 2. Типы почек: 1 — закрытые почки осины (а — вегетативные, б — цветочные); 2 — начало развёртывания почки сирени (видны почечные чешуи и переходные листья); 3 — начало развёртывания почки чемерицы (видны почечные чешуи); 4 — почечные чешуи лещины (образованы прилистниками); 5 — открытая почка на верхушке побега настурции; 6 — схема верхушечной почки побега клевера (роль чешуй выполняют прилистники).
Рис. 1. Почка побега семенного растения (продольный разрез — схема); в пазухах зачатков нижних листьев видны зачатки пазушных почек.
Почки
По'чки, важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно-солевом гомеостазе , т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды (см. Осморегуляция ), постоянства объёма этих жидкостей, их ионного состава и кислотно-щелочного равновесия . Через П. выводятся из организма конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ. П, участвуют в метаболизме углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции альдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов.
Сравнительная морфология . В процессе эволюции позвоночных животных происходила последовательная смена трёх типов П.: предпочки, или головной П. (пронефрос ), первичной, или туловищной, П. (мезонефрос ), вторичной, или тазовой, П. (метанефрос ). Эти типы П. сменяют друг друга и в течение индивидуального развития высших позвоночных. Все типы П. развиваются из ножки сомита — нефротома . Первичная П. — орган выделения, функционирующий в послезародышевый период у круглоротых, рыб, земноводных, молодых ящериц и у некоторых млекопитающих (клоачные, сумчатые) до наступления у них половой зрелости. У всех остальных позвоночных и у человека первичная П. сменяется вторичной ещё у зародышей. Основная морфо-функциональная единица П. — нефрон . В процессе эволюции П. у позвоночных происходило развитие структур нефрона и их видоизменение, связанное с приспособлением животных к различным средам. У круглоротых (миноги) все нефроны начинаются из общей полости гломуса, в которую происходит ультрафильтрация из кровеносных капилляров. У рыб и остальных позвоночных имеется уже мальпигиево тельце , которым начинается каждый нефрон. Только у некоторых видов морских костистых рыб нефроны не имеют клубочков. В П. всех позвоночных нефрон имеет проксимальный сегмент, а у подавляющего большинства животных (кроме нескольких видов морских костистых рыб) и дистальный. У птиц и млекопитающих развивается новая морфология, структура — петля Генле, канальцы которой служат основным элементом мозгового вещества П.
У человека П. — парные бобовидные органы, расположенные на задней брюшной стенке по обеим сторонам позвоночника обычно на уровне 12-го грудного — 3-го поясничного позвонков (рис. 1 ). Известны аномалии развития, когда имеется 1 или 3 П. У взрослого человека каждая П. весит 120—200 г, её длина 10—12 см, ширина 5—6 см, толщина 3—4 см. Передняя поверхность П. покрыта брюшиной, но сама П. находится вне брюшинной полости. П. окружены фасцией, под которой находится жировая капсула; непосредственно паренхима П. окружена фиброзной капсулой. П. имеет гладкий выпуклый наружный край и вогнутый внутренний край, в центре его находятся ворота П., через которые открывается доступ в почечную пазуху с почечной лоханкой , продолжающейся в мочеточник . В этом же месте в П. входят артерия и нервы; выходят вена и лимфатические сосуды. Отличительной особенность П. млекопитающих — ясно выраженное деление на 2 зоны — внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутреннюю (мозговую), имеющую лилово-красный цвет (рис. 2 ). Мозговое вещество П. образует 8—18 пирамид; над пирамидами и между ними лежат слои коркового вещества — почечные (бертиниевы) столбы. Каждая пирамида имеет широкое основание, примыкающее к корковому веществу, и закруглённую и более узкую верхушку — почечный сосочек, обращенный в малую почечную чашечку. Последние открываются в большие почечные чашечки, из них моча поступает в почечную лоханку и далее в мочеточник (см. Мочевыделение ). В обеих П. человека около 2 млн. нефронов. Каждый нефрон состоит из частей, имеющих характерное строение и выполняющих неодинаковую функцию. Начальная часть нефрона (боуменова капсула ) в виде чаши окружает сосудистый клубочек Шумлянского, образуя вместе мальпигиево, или почечное, тельце. Боуменова капсула продолжается в проксимальный извитой мочевой каналец, переходящий в прямую часть проксимального канальца. За ним следует тонкий нисходящий участок петли Генле, спускающийся в мозговое вещество П., где он, изгибаясь на 180°, переходит в тонкий восходящий, а затем толстый восходящий каналец петли Генле, возвращающийся к клубочку. Восходящая часть петли переходит в дистальный (вставочный) отдел нефрона; он соединяется связующим отделом с расположенными в коре П. собирательными трубками. Они проходят корковое и мозговое вещество П. и, сливаясь вместе, образуют в сосочке беллиниевы протоки, открывающиеся в почечную лоханку. В П. млекопитающих и человека имеется несколько типов нефронов, различающихся по месту расположения клубочков в коре П. и по функции канальцев: субкортикальные, интеокортикальные и юкстамедуллярные. Клубочки субкортикальных нефронов находятся в поверхностной зоне коры П., юкстамедуллярные — у границы коркового и мозгового вещества П. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинную петлю Генле, глубоко спускающуюся в почечный сосочек и обеспечивающую высокий уровень осмотического концентрирования мочи. Для П. характерно строгое зональное распределение различных типов канальцев. В коре П. находятся все клубочки, проксимальные и дистальные извитые канальцы, корковые отделы собирательных трубок. В мозговом веществе располагаются петли Генле и собирательные трубки. От расположения отдельных элементов нефрона зависит эффективность осморегулирующей функции П.
Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерны многочисленные микроворсинки (щёточная каёмка) на поверхности, обращенной в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, между которыми расположены многочисленные митохондрии (рис. 3 , а). В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щёточная каёмка и складчатость базальной мембраны, мало митохондрии. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) — малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращенной в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базальной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крист (рис. 3 , б). В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и тёмные клетки (в последних больше митохондрии). Беллиниевы трубки образованы высокими клетками с немногочисленными митохондриями.
Кровь в П. поступает из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани П. на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от которых берут начало афферентные (приносящие) артериолы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вновь соединяются, образуя эфферентную (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальцы того же самого нефрона. Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества П. обеспечивается прямыми артериолами. П. иннервируют симпатические нейроны трёх нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатические волокна идут к П. от блуждающего нерва. Чувствительная иннервация П, в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верхних поясничных узлов.
Сравнительная физиология . Основные функции П. (экскреторная, осмо- и ионорегулирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочеобразования : ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клубочках, обратным всасыванием частиц этих веществ в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции П. фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования всё более преобладает над секреторным. Регуляция выделения большинства ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции П. — увеличение объёма клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих в 10—100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т.к. отношение массы П. к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция П. по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. У некоторых низших позвоночных более развит аппарат секреции, что позволяет выделять ряд веществ с такой же скоростью, как у млекопитающих. У морских рыб П. секретирует магний, сульфаты, фосфаты и т.д. В П. всех позвоночных, кроме млекопитающих и круглоротых, имеется почечно-портальная система кровообращения, которая приносит непосредственно к канальцам, минуя клубочки, венозную кровь от нижних конечностей; клетки канальцев извлекают из неё многие вещества и выделяют их путём секреции в просвет нефрона. Развитие осморегулирующей функции П. тесно связано с типом азотистого обмена. У земноводных и млекопитающих конечный продукт азотистого обмена — мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды (земноводные) или способность осмотически концентрировать мочу (млекопитающие). У пресмыкающихся и птиц конечный продукт обмена — мочевая кислота, секретируемая клетками почечных канальцев; при реабсорбции воды образуются пересыщенные растворы; в клоаке мочевая кислота, плохо растворимая в воде, выпадает в осадок — это позволяет организму сберегать воду. Для выделения мочевины, образовавшейся из 1 г белка, необходимо 20 мл воды (при равенстве осмотических концентраций мочи и плазмы крови), а для экскреции соответствующего количества мочевой кислоты — 0,5 мл.