Шрифт:
Тканевая жидкость
Тка'невая жи'дкость, жидкость, содержащаяся в межклеточных и околоклеточных пространствах тканей и органов животных и человека. Т. ж. соприкасается со всеми тканевыми элементами и является наряду с кровью и лимфой внутренней средой организма. Из Т. ж. клетки поглощают необходимые питательные вещества и выводят в неё продукты обмена. Химический состав, физические и биологические свойства Т. ж. специфичны для отдельных органов и соответствуют их морфологическим и функциональным особенностям. Т. ж. близка к плазме крови, но содержит меньше белка (около 1,5 г на 100 мл), другое количество электролитов, ферментов, продуктов обмена (метаболитов). Состав и свойства Т. ж. отличаются определённым постоянством (см. гомеостаз), что предохраняет клетки органов и тканей от воздействий, связанных с изменениями состава крови. Проникновение в Т. ж. из крови веществ, необходимых для питания тканей, и удаление из неё метаболитов осуществляются через гисто-гематические барьеры. Оттекая от органов в лимфатические
Схема диффузии веществ между капиллярами и клетками тела через тканевую жидкость, омывающую клетки: 1 — капилляр; 2 — эндотелий капилляра; 3 — тканевая жидкость; 4 — тканевые клетки; 5 — эритроциты.
Тканевая несовместимость
Тка'невая несовмести'мость, гистонесовместимость, невозможность совместного существования клеток и тканей, принадлежащих генетически различным особям и различающихся антигенами. Благодаря существующему в природе генетическому разнообразию клетки и ткани любых двух особей различаются по множеству антигенов тканевой совместимости (называемых также антигенами гистосовместимости, трансплантационными антигенами, изо- или аллоантигенами). В эволюционном ряду Т. н., основанная на иммунологических реакциях, встречается впервые у низших позвоночных — миног и миксин. [В примитивной форме в виде разнообразных биохимических реакций, направленных на поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза), «несовместимость» генетически разнородных организмов наблюдается даже у одноклеточных.] Все позвоночные животные имеют развитую систему иммунологического распознавания и устранения чужеродных антигенов. При пересадке органа или ткани (трансплантации) через короткий срок после приживления происходит отторжение трансплантата, повреждаемого лимфоцитами и цитотоксичными антителамиорганизма-хозяина (реципиента). Если иммунная система реципиента повреждена специальными препаратами — иммуно-депрессантами, то лимфоциты донора, содержащиеся в трансплантате (например, в пересаживаемом костном мозге), атакуют и повреждают ткани хозяина. Явление Т. н. можно наблюдать в условиях эксперимента вне организма, например лимфоциты, полученные от разных людей, при совместном культивировании взаимно активируют друг друга к превращению в лимфобласты и к делению.
У человека судьба трансплантата определяется различиями по 3 основным системам аллоантигенов: антигенам групп крови ABO, групповым антигенам Р и лейкоцитарным антигенам HL-A (первые буквы англ. human leucocyte antigen — лейкоцитарные антигены человека). Чем меньше антигенные различия между донором и реципиентом по этим системам, тем легче добиться длительного приживления трансплантата и иммунологической толерантности. Наибольшие трудности подбора совместимых органов и тканей связаны с системой HL-A, включающей не менее 60 разных аллоантигенов. Аллоантигены HL-A представляют собой гликопротеиды (молекулярная масса свыше 200000), встроенные в мембраны всех клеток организма и находящиеся в растворённом виде в плазме крови. Молекула аллоантигена образована 2 полипептидными цепями, которые связаны с углеводной частью; аллоантигены различаются только аминокислотной последовательностью длинной полипептидной цепи (молекулярная масса около 30 000). Короткая полипептидная цепь (молекулярная масса около 10000), сходная у разных аллоантигенов, представляет собой молекулу b2– микроглобулина, который встречается в плазме и в свободном виде (аминокислотная последовательность Pz- микроглобулина повторяет последовательности постоянных участков лёгкой и тяжёлой цепей иммуноглобулинов). Многокомпонентность системы HL-A приводит к тому, что даже прямые родственники (кроме однояйцевых близнецов) могут различаться по набору аллоантигенов. Уже известно свыше 9 тыс. различных таких наборов. Биологическое значение различий по системам гистосовместимости ещё полностью не выяснено. Полагают, что столь сложная система поверхностных клеточных антигенов в сочетании с чрезвычайно чувствительной реакцией иммунной системы на чужеродные аллоантигены служит механизмом устранения злокачественных клеток собственного организма, появляющихся в результате мутации. По мнению австралийского иммунолога Ф. Бёрнета, не будь этого механизма защиты, рак превратился бы в инфекционное заболевание, передающееся от человека к человеку. Аллоантигенные различия между супругами, между сперматозоидом и яйцеклеткой, между плодом и материнским организмом могут быть важным фактором естественного отбора. Слияние сперматозоида с яйцеклеткой происходит, по-видимому, не случайно, а яйцеклетка «выбирает» более «совместимый» сперматозоид, что создаёт селективные преимущества для определённых наборов HL-A. Во время беременности иммунная система матери отвечает образованием антител на аллоантигены плода, унаследованные от отца; в плаценте же имеет место нечто подобное слабой реакции трансплантата против хозяина, что, однако, как правило, не приводит к аборту. Установлено также, что ряд заболеваний, в патогенезе которых имеет значение наследственность (лейкозы, лимфогранулематоз, красная волчанка, псориаз и аллергические заболевания), значительно чаще встречаются у лиц с определёнными наборами HL-A. Образование аллоантигенов HL-A кодируется аллелями трёх локусов, расположенных в 6-й хромосоме.
Лабораторное определение аллоантигенов системы HL-A (типирование тканей) осуществляется при помощи наборов моноспецифических, соответствующим образом очищенных аллоиммунных сывороток. Их готовят из сывороток крови много рожавших женщин, больных, которым часто переливали кровь, или добровольцев, которым пересаживали кожу или вводили донорские лимфоциты. Содержащиеся в типирующих сыворотках антитела к HL-A дают серологическую реакции с типируемыми лимфоцитами, что позволяет судить о наличии или отсутствии на их поверхности соответствующих аллоантигенов.
Совместимы только
Лит.: Брондз Б. Д., Иммунологическое распознавание и реакции клеточного иммунитета in vitro, «Успехи современной биологии», 1972, т. 73, 11; Введение в иммуногенетику, пер. с англ., М., 1975; Batchelor J. R., Brent L., Histocompatibility in transplantation immunity, в кн.: Immuno-genicity, Amst. — L., 1972: Nathanson S. G., Histocompatibility antigens, в кн.: Transplantation, Phil., 1972; Immunological aspects of transplantation surgery, Lancaster, 1973; Immunological approaches to fertility control, [Stockh.], 1974.
А. Н. Мац.
Тканевая терапия
Тка'невая терапи'я, метод лечения введением (вшивание или впрыскивание) под кожу или под конъюнктиву глаза консервированных тканей животных или растений (кожи, роговицы, листьев алоэ и др.) и препаратов из них. Предложен в 30-х гг. 20 в. В. П. Филатовым. Согласно его концепции в сохраняемой на холоде (или консервируемой иным способом) ткани в процессе её адаптации к неблагоприятным условиям среды накапливаются вещества с высокой биологической активностью — биогенные стимуляторы, которые и определяют лечебный эффект Т. т. Как и протеинотерапия, Т. т. относится к неспецифическим методам лечения. Активируя иммунные и регенераторные функции организма, она нередко оказывается эффективной при вяло протекающих патологических процессах различной природы — воспалительных, дегенеративных, атрофических и др. В современной медицине Т. т. находит применение главным образом при некоторых глазных и кожных болезнях.
В ветеринарии Т. т. применяется с лечебной целью, а также для повышения продуктивности с.-х. животных: при длительно незаживающих ранах, язвах, некоторых болезнях кожи, лёгких и др.; в качестве стимуляторов при откорме молодняка крупного рогатого скота и свиней, для повышения молочной продуктивности коров и шёрстной продуктивности овец.
Лит.: Филатов В. П., Оптическая пересадка роговицы и тканевая терапия, М., 1945; Калашник И. А., Тканевая терапия в ветеринарии, М., 1960.
Тканевое дыхание
Тка'невое дыха'ние, клеточное дыхание, совокупность ферментативных процессов, протекающих при участии кислорода воздуха в клетках органов и тканей, в результате чего продукты расщепления углеводов, жиров, белков окисляются до углекислого газа и воды, а значит, часть освобождающейся энергии запасается в форме богатых энергией, или макроэргических соединений. Т. д. отличают от внешнего дыхания— совокупности физиологических процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и выведение из него углекислого газа. Многие ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в особых клеточных органоидах — митохондриях.
На все проявления жизни— рост, движение, раздражимость, самовоспроизведение и др. — организм расходует энергию. Формой энергии, пригодной для использования клетками, является энергия химических связей (главным образом фосфатных) в макроэргических соединениях — аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и др. Для синтеза АТФ необходим приток энергии извне. По способам извлечения энергии существует принципиальное различие между автотрофными организмами и гетеротрофными организмами. Клетки зелёных растений — наиболее типичных автотрофов — в процессе фотосинтеза используют энергию солнечного света для синтеза АТФ и глюкозы. (Образование из глюкозы более сложных молекул происходит в клетках растений также в процессе Т. д.) В клетках гетеротрофов — животных и человека — единственным источником энергии является энергия химических связей молекул пищевых веществ. Молекулы различных соединений, выполняющие роль биологического «топлива» (глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты), образовавшись в клетках животного организма или поступив в кровь из пищеварительного тракта, претерпевают ряд последовательных химических превращений. В процессе Т. д. можно наметить три основные стадии: 1) окислительное образование ацетилкофермента А (активная форма уксусной кислоты) из пировиноградной кислоты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных кислот и аминокислот; 2) разрушение ацетильных остатков в трикарбоновых кислот цикле с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых коферментами никотинамидадениндинуклеотидом и флавинадениндинуклеотидом и частично переходящих в раствор в виде протонов; 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование H2O) — процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (так называемое окислительное фосфорилирование). Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла.