Человеческий мозг. От аксона до нейрона.
Шрифт:
Представляется вполне естественным, что разные участки коры головного мозга контролируют различные участки нашего организма и что, если тщательно исследовать мозг, то на его поверхность можно нанести карту участков тела, соответствующих определенным областям коры головного мозга. Ранние наблюдения такого рода были сделаны на рубеже XVIII и XIX веков венским врачом Францем Йозефом Галлем. Он полагал, что головной мозг специализирован до такой степени, что различные его участки контролируют даже различные таланты или характерологические особенности личности. Поэтому, если какая-либо часть головного мозга у какого-то человека развита необычно сильно, то заметными будут и соответствующие этой части таланты или особенности
Однако, несмотря на то что Галль и, в особенности, его ученики свернули с истинного пути, в их наблюдениях, тем не менее, присутствовало рациональное зерно. В 1861 году французский хирург Пьер Поль Брока при тщательном исследовании мозга умерших сумел показать, что у больных, страдавших неспособностью говорить и понимать речь (афазией), был поврежден определенный участок головного мозга. Эта область располагается в третьей левой лобной извилине, которая с тех пор называется областью Брока.
Вскоре после этого, в 1870 году, два немца, Густав Фрич и Эдуард Хитциг, начали серию исследований, в ходе которых стимулировали различные участки коры головного мозга собаки, регистрируя ответную мышечную активность, если она возникала. (При таком подходе было возможно также разрушать небольшие участки коры и наблюдать, возникают ли после этого параличи, и если да, то в каких группах мышц.) В результате этих опытов была составлена первая, пусть и не очень достоверная, «мышечная карта» коры головного мозга.
Этими исследованиями было установлено, что полоса коры, расположенная перед центральной бороздой, отвечает за стимуляцию двигательной активности скелетных мышц и называется поэтому двигательной областью коры. Тело представлено в двигательной области в перевернутом виде. Так, мышцы самой нижней части ног представлены в самой верхней части моторной коры, дальше книзу находятся области представительства бедра, потом туловища и рук, а в самом низу расположены участки, отвечающие за движения головы и шеи.
Кора головного мозга в двигательной зоне, так же как и в других участках, разделена на несколько слоев, которые анатомы четко отличают друг от друга. В одном из таких слоев, в обоих полушариях, расположены по 30 000 необычайно крупных клеток. Из-за своей формы они получили название пирамидных клеток, или клеток Беца, по имени русского анатома Владимира Беца, который впервые описал их в 1874 году. Волокна этих клеток управляют сокращениями мышц, причем каждая пирамидная клетка соединена волокнами со строго определенными частями какой-либо мышцы. Раздражение волокон более мелких клеток, слой которых расположен в коре выше клеток Беца, не приводит к сокращению мышц, но делает мышечные волокна чувствительными к стимуляции со стороны пирамидных клеток.
Волокна, исходящие из двигательной области коры, образуют пучок, который называется пирамидным путем, или пирамидным трактом. Этот тракт проходит через различные участки головного мозга, лежащие ниже коры, и выходит в спинной мозг. Поскольку пирамидный путь связывает кору (кортекс) со спинным мозгом, его называют еще кортикоспинальным трактом. Два пирамидных тракта, но одному из каждого полушария большого мозга, перекрещиваются в нижней части головного мозга и в верхних частях спинного мозга. В результате стимуляция двигательной области левого полушария приводит к сокращению мышц правой половины тела и наоборот.
Само существование пирамидной системы указывает нам способ объединения нервной системы в функциональную единицу. Головной мозг разделен на изолированные анатомические части — большой мозг, мозжечок и другие, которые будут описаны ниже, но это вовсе не значит, что каждая из них функционирует в отрыве от других частей. Напротив, пирамидная система контролирует деятельность двигательных участков других отделов центральной нервной системы от коры до спинного мозга. Есть нервные волокна, контролирующие двигательную активность нейронов, не являющихся пирамидными клетками и представляющих экстрапирамидную систему, которая также соединяет между собой все части центральной нервной системы. В анатомическом плане нервную систему лучше всего характеризовать по последовательным горизонтальным срезам, но в функциональном плане ее лучше всего исследовать по срезам вертикальным.
Спускаясь вниз от коры через нижележащие области пирамидного и экстрапирамидного трактов до собственно мышечных волокон, мы можем наблюдать умножение эффектов. Волокно единственной пирамидной клетки оказывает воздействие на несколько клеток спинного мозга. Каждая из этих последних управляет деятельностью многих нейронов периферической нервной системы (то есть той части нервной системы, которая расположена за пределами головного и спинного мозга), а каждый из этих нейронов управляет активностью нескольких мышечных волокон. В итоге получается, что одна пирамидная клетка может косвенно контролировать работу приблизительно до 150 000 мышечных волокон. Такое положение помогает осуществлять координацию мышечной активности.
Изменяя степень такой дивергенции, организм может при необходимости регулировать топкую настройку движений. Например, движения туловища могут регулироваться сравнительно небольшим количеством пирамидных клеток, так степень свободы движения торсом сильно ограничена. Совершенно иная ситуация складывается при движениях пальцами рук, которые призваны выполнять более разнообразные движения. Здесь дивергенция намного меньше, и каждая пирамидная клетка контролирует деятельность меньшего числа мышечных волокон.
Но кора головного мозга не просто контролирует ответные реакции. Для того чтобы реакция оказалась полезной и целенаправленной, кора головного мозга должна получать сигналы об ощущениях. В теменной доле, непосредственно позади центральной борозды, находится область коры, которая называется сенсорной.
Несмотря на такое обобщающее наименование, этот участок коры воспринимает отнюдь не все ощущения. Чувствительные волокна, берущие начало от кожи и внутренних органов тела, направляются в составе нервных пучков в головной мозг по проводящим путям спинного мозга. Некоторые из этих волокон остаются в составе спинного мозга, некоторые отходят от основного пути в нижележащие области мозга головного. В большинства своем эти волокна все же достигают коры. Эти достигшие коры волокна несут прежде всего информацию о прикосновениях и температуре, наряду с импульсами, возникающими в мышцах. Эти последние несут информацию, касающуюся положения тела в пространстве и взаимного расположения частей тела, обеспечивая сохранение равновесия. Существуют также генерализованные ощущения, которые не требуют для своего восприятия каких-либо специализированных сенсорных органов. (Эти и другие ощущения будут описаны в 10, 11 и 12-й главах.) В более узком смысле сенсорную область коры головного мозга часто называют соматосенсорной областью (то есть областью телесной чувствительности). Но даже и это слишком обобщающее наименование, потому что один из важнейших соматосенсорных стимулов — боль — не представлен в этой части коры. Боль воспринимается и обрабатывается в других областях мозга, расположенных ниже ее. Тот факт, что ощущения воспринимаются на различных горизонтальных уровнях нервной системы, показывает, что и здесь существует продольная унификация функций. Этим занимается ретикулярная активирующая система, которая координирует деятельность всех уровней центральной нервной системы, отвечающих за восприятие сенсорной информации.