Человек в лабиринте эволюции

Вишняцкий Леонид Борисович

Как это очень часто бывает в науке, новые данные, проясняя одни вопросы, одновременно усложняют решение других. Особенно серьёзные проблемы возникают в результате выделения рода и вида оррорин (Orrorin tugenensis). Некоторые анатомические особенности этого таксона таковы, что, если признавать его реальность и принадлежность к гоминидам, то это может иметь следствием переоценку эволюционной роли рода австралопитеков вплоть до исключения их из числа предков рода Homo. Дело в том, что коренные зубы представителей вида оррорин, подобно зубам всех представителей рода Homo, к которому принадлежат современные люди, невелики по размеру (относительно реконструированной величины тела) и имеют толстую эмаль. У австралопитеков зубы также с толстой эмалью, но вот их относительный размер гораздо больше. Следовательно, по этому очень важному признаку (он важен, прежде всего, потому, что особенности строения зубов отражают особенности питания и поведения в целом) австралопитеки уклоняются от линии, связывающей древнейших и поздних гоминид, и при желании могут быть представлены как боковая ветвь на нашем генеалогическом древе.

Придётся ли в действительности предпринимать столь решительную перекройку существующих филогенетических схем, сейчас ещё далеко не ясно. Более того, пока такая перспектива кажется маловероятной. Обсуждение проблем, связанных с вторжением в нашу родословную родов и видов ардипитека (Ardipithecus ramidus),

оррорина (Orrorin tugenensis), а также сахельантропа (Sahelanthropus tchadensis) только начинается, и пока ещё нуждается в дополнительном подтверждении даже сам тезис о том, что эти новые таксоны действительно относятся к гоминидам. Вывод о небольшой относительной величине зубов у орроринов тоже подлежит дальнейшей проверке, поскольку он прямо зависит от точности реконструкции размеров тела, а подобные реконструкции всегда небесспорны. Наконец, и увеличение возраста семейства гоминид до 6–7 млн лет, в принципе допустимое, тем не менее также сопряжено с некоторыми проблемами. Принимая его, придётся признать, что генетические датировки момента расхождения эволюционных путей предков человека и предков шимпанзе (см. табл. 2) в большинстве своём неверны и занижают возраст этого события. Таким образом, ни в коем случае не отказывая с порога представителям родов ардипитек (Ardipithecus), оррорин (Orrorin) и сахельантроп (Sahelanthropus) в праве «баллотироваться» в наши предки, не стоит вместе с тем и торопиться свергать австралопитеков с давно обжитого ими пьедестала, тем более что заменить их в этом случае будет просто некем.

Австралопитеки

Несмотря на открытие в последние годы нескольких форм гоминид, более примитивных и древних, чем австралопитеки, последние всё же остаются главными «поставщиками» сведений о самых ранних стадиях эволюционной истории человечества. В отложениях возрастом от 4 до 2 млн лет кости их довольно многочисленны, и каждый год приносит новые находки. Судя по распределению возраста этих находок и их расположению (см. табл. 1 и рис. 10), австралопитеки появились и обитали первоначально в восточной части Африки, и лишь в самом конце плиоцена, около 3 млн лет назад, проникли на южную оконечность этого континента, а также в его центральные районы. За пределами Африки достоверных находок костей австралопитеков неизвестно, хотя время от времени появляются сообщения об обнаружении таковых в Восточной Азии. Сообщения эти, однако, воспринимаются большинством специалистов скептически, поскольку материалы, на которых они основываются, слишком фрагментарны и не поддаются однозначной идентификации. В ряде случаев было убедительно показано, что кости из Китая или Индонезии, первоначально приписывавшиеся австралопитекам, на самом деле принадлежали различным восточноазиатским обезьянам, довольно далёким от гоминид.

С Австралией австралопитеки, вопреки звучанию своего имени, также ничего общего не имеют. В переводе с латыни australis («аустралис») и греческого («питекос») слово «австралопитек» означает просто «южная обезьяна». Такое название дал новому роду в 1924 г. выделивший его антрополог Раймонд Дарт, изучавший коллекции ископаемых костей в Йоханнесбургском университете. Южная — потому что необычный череп, попавший в руки Дарта, был найден на юге Африки (в пещере Таунг), а обезьяна, потому что объём мозговой полости черепа был слишком мал, чтобы считать его человеческим. По этой же причине год спустя, когда Дарт публично выступил с идеей, что открытое им существо было одним из древнейших предков человека, английские коллеги южноафриканского учёного, задававшие тогда тон в палеоантропологии, приняли его гипотезу в штыки. В те годы считалось, что, коль скоро людей отличает от животных прежде всего разум, то, значит, первым шагом нашей эволюции должно было стать развитие мозга. В пользу этого мнения свидетельствовал как будто и знаменитый череп из Пильтдауна в Англии, где вполне человеческая мозговая полость сочеталась с обезьяньей челюстью. Однако, несмотря на враждебный поначалу приём, череп из Таунга выдержал проверку временем, и сейчас все признают его принадлежность гоминиду, а вот пильтдаунская находка оказалось просто фальшивкой, ловкой подделкой. Одним из немногих антропологов, кто сразу же без колебаний признал правоту Дарта, был его соотечественник, палеонтолог Роберт Брум, прославивший к тому времени своё имя открытием многих десятков новых родов и видов вымерших рептилий. Рассказывают, что, будучи по характеру человеком очень экспансивным, он, прочтя об открытии йоханнесбургского коллеги, сразу же отправился к нему с визитом, и, вбежав в лабораторию, пал на колени перед лежавшим на столе черепом австралопитека. Интересно, что именно Бруму суждено было через несколько лет (в 1936 г.) обнаружить второй похожий череп, а затем, в 1947 г., и третий (рис. 11), что немало способствовало окончательному утверждению рода австралопитека (Australopithecus) в качестве одного из наиболее достоверных и древних предков человека.

Рис. 11. Череп австралопитека (африканского) найденный Р. Брумом в пещере Штеркфонтейн в Южной Африке

Самой заметной и важной с точки зрения систематики особенностью ранних гоминид, сближающей их с людьми, является двуногость. Если для оррорина и сахельантропа наличие этого качества из-за скудости материалов всё ещё нельзя считать окончательно доказанным [14] , то для австралопитеков, напротив, о нём можно говорить с полной уверенностью. Их анатомическая конструкция не оставляет сомнений в том, что они ходили не на четырёх, а на двух ногах. Прежде всего об этом свидетельствуют такие признаки, как короткий и широкий таз (рис. 12), сводчатая стопа, непротивопоставляемый большой палец ноги. О двуногости австралопитеков говорит и анализ их следов, сохранившихся в затвердевшем вулканическом пепле на местонахождении Лэтоли в Танзании (возраст следов от 3,2 до 3,6 млн лет). Ещё ряд признаков, прежде всего таких, как S-образный изгиб позвоночного столба и положение затылочного отверстия в центре (а не в задней части, как у обезьян) основания черепа, свидетельствуют о «стройности» австралопитека, выпрямленном положении его тела, что вполне соответствует выводу о прямохождении этого существа. В то же время, наряду с перечисленными особенностями, все виды рода австралопитека сохраняли в строении скелета и особенно конечностей некоторые черты, связанные ещё с древесным образом жизни, и, вполне вероятно, что немалую часть времени многие из них, действительно, проводили на деревьях.

[14]

Когда рукопись этой книги была уже сдана в издательство, появилась статья с подробным описанием сохранившихся фрагментов бедренной кости оррорина (Pikford М. et al. Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora // Comptes rendus Palevol. 2002. Т. 1. P. 191–203). Авторы статьи приходят к выводу, что обладатель этой кости должен был передвигаться по земле на двух ногах. Более того, утверждается, что по общему строению бедра оррорин даже ближе к людям, чем австралопитеки.

Рис. 12.

Таз и стопа шимпанзе, австралопитека и современного человека. По строению этих частей скелета хорошо видно, насколько австралопитек ближе к людям, чем к человекообразным обезьянам

Помимо анатомических характеристик, являющихся результатом приспособления к передвижению на двух ногах, австралопитеков отличает от ископаемых и современных человекообразных обезьян ряд черт в строении зубной системы. Наряду с возросшей толщиной эмали, для них характерны относительно небольшие клыки и связанная с этим слабая выраженность или отсутствие диастемы, т. е. промежутка между клыками и предкоренными зубами в нижней челюсти, и между резцами и клыками в верхней, куда у обезьян входят клыки противоположной челюсти. Кроме того, очертания зубной дуги у австралопитеков, как правило, несколько более плавные, параболические, чем у обезьян, зубы которых образуют обычно два параллельных или почти параллельных ряда (рис. 13).

Рис. 13. Передняя часть нижней челюсти человекообразной обезьяны (А), австралопитека афарского (Б) и австралопитека африканского (В). Кроме различий в очертаниях зубной дуги, обращает на себя внимание также малый размер клыков на челюстях (Б) и (В) по сравнению с челюстью (А)

По абсолютному объёму мозговой полости (400–500 см³) австралопитеки в целом мало отличаются от шимпанзе, а гориллам даже несколько уступают. Это объясняется сравнительно небольшими размерами тела ранних гоминид, вес которых, согласно имеющимся реконструкциям, в большинстве случаев составлял от 30 до 50 кг (табл. 3). Что же касается относительной величины мозга, т. е. его веса или размера, взятых по отношению к весу или размерам тела, то по этому показателю австралопитеки, вероятно, хоть и не намного, но всё же превосходили всех человекообразных обезьян, как вымерших, так и современных.

Таблица 3. Австралопитецины: виды, время их существования, оценки массы и размеров тела. Для сравнения приведены также данные о массе тела шимпанзе (Pan troglodytes)

Вид	Время существования (млн лет назад)	Масса (кг)	Рост (см)
Мужчина	Женщина	Мужчина	Женщина
Pan troglodytes	современность	49	41	—	—
Australopithecus anamensis	4,2–3,9	51	33	—	—
Australopithecus afarensis	3,9–3,0	45	29	151	105
Australopithecus africanus	3,0–2,4	41	30	138	115
Australopithecus garhi	2,5–?	—	—	—	—
Paranthropus aethiopicus	2,7–2,2	—	—	—	—
Paranthropus boisei	2,3–1,2	49	34	137	124
Paranthropus robustus	1,9–1,4	40	32	132	110

Самые древние останки австралопитеков происходят с местонахождений Канапои и Алиа Бэй в Кении. Здесь в 1994–97 гг. были найдены зубы и фрагменты челюстей, а также несколько костей скелета, не относящихся к черепу. Эти материалы, имеющие возраст от 4,2 до 3,9 млн лет, послужили для выделения вида австралопитек анаменсис (Australopithecus anamensis), представляющего собой наиболее раннюю и примитивную из всех известных сейчас форм рода австралопитека.

Видовое название этой формы происходит от слова «анам», означающего на языке местной народности «озеро». Это имя было выбрано потому, что Канапои, где была сделана самая первая находка, находится на берегу озера Туркана. Как и все представители рода австралопитеков, австралопитек анаменсис, несомненно, передвигался по земле без помощи верхних конечностей. Рацион его, в отличие от рациона человекообразных обезьян, включал в основном грубую, твёрдую растительную пищу, о чём свидетельствует возросшая — по сравнению с рамидусом и современными шимпанзе — толщина эмали на коренных зубах. Промежуточная хронологическая позиция анаменсиса и известные анатомические характеристики этого вида позволяют предположительно рассматривать его в качестве возможного связующего звена между ардипитеком, с одной стороны, и более поздними формами австралопитеков, с другой.

Систематика и филогенез австралопитеков давно находятся в числе наиболее активно обсуждаемых антропологами тем. В пределах этой группы выделяют сейчас до восьми видов: австралопитек анаменсис ( A. anamensis), австралопитек афарский (A. afarensis), австралопитек эфиопский (A. aethiopicus), австралопитек африканский (A. africanus), австралопитек бойсов (A. boisei), австралопитек робустус (A. robustus), австралопитек барелгазали (A. bahrelghazali), австралопитек гархи (A. garhi), а часто её делят ещё на два рода или подрода: собственно австралопитек (Australopithecus) и парантроп(Paranthropus). В один из этих родов (подродов) включают так называемые «грацильные» формы австралопитек афарский (A. afarensis), австралопитек африканский (A. africanus), австралопитек гархи (A. garhi), а в другой «массивные» парантроп бойсов (P. boisei), парантроп робустус (P. robustus), парантроп эфиопский (P. aethiopicus), причём разница между теми и другими заключается, главным образом, в величине челюстей и зубов. В качестве общего названия для австралопитеков и парантропов, как правило, используют термин «австралопитецины».