Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Шрифт:
Семейство № 5 (рис. 5). В этом семействе был скрещен [17] (скрещивание I) нетрусливый холерик Курносый, у которого отставала подвижность, с сангвиником Найдой, у которой наблюдалось некоторое отставание тормозного процесса; ни у той, ни у другой собаки не было ни малейших следов пассивно-оборонительной реакции. Оба потомка, родившиеся от Найды, оказались сильными; один из них Наль — сильный сангвиник, другой Неля — сангвиник средней силы с отстающим тормозным процессом. Несмотря на сильный тип нервной системы, Наль проявил ясную пассивно-оборонительную реакцию (Тр-3). От скрещивания (III)
17
Это скрещивание не вполне достоверно, так как Найда была куплена уже беременной и хозяин утверждал, что она скрещена с Курносым, который был куплен в том же месте.
Семейство № 6 (рис. 6). В этом семействе были скрещены два холерика — Барсук и Нимфа. У обеих собак была хорошая подвижность раздражительного и тормозного процессов. Барсук проявил некоторую пассивно-оборонительную реакцию (Тр-2); у Нимфы были только незначительные следы оборонительного поведения. Единственный потомок, полученный от этого скрещивания (Норка), оказался слабого типа с наличием той же степени выражения трусливости (Тр-2), как у отца.
Обобщая имеющиеся данные, можно сказать следующее.
Фактический материал согласуется с приведенными выше данными о существенной роли генетических факторов в возникновении пассивно-оборонительной реакции у собак.
Разделив условно всех обследованных нами собак на две группы: на собак с пассивно-оборонительной реакцией и без нее (считая собак с наличием пассивно-оборонительной реакции, начиная от Тр-2; собак же с наличием Тр-1 причисляя к группе нетрусливых собак), получаем сводную табл. 2.
* Помет Дедди и Гектора в этот материал не включен.
Из этой таблицы ясно видна роль наследственности в возникновении пассивно-оборонительной реакции. Наибольший процент трусливых потомков оказывается в том случае, если у обоих родителей есть пассивно-оборонительная реакция, и наоборот, наименьший процент трусливых собак родится от нетрусливых родителей.
Что наследственность играет значительную роль в возникновении пассивно-оборонительной реакции, видно также из корреляции, существующей между братьями и сестрами в отдельных пометах нашего материала: r = +0,54±0,06. [18] Так как все потомки, между которыми была вычислена корреляция, воспитывались в одних и тех же условиях, отнести ее за счет разных условий содержания едва ли возможно; сходство между братьями и сестрами в отдельных пометах должно было отнесено в основном за счет наследственных факторов.
18
Так как популяция, в которой вычислялась корреляция, имеет большое количество родственников, ошибка должна быть несколько больше, чем в свободно скрещивающейся популяции. Это относится ко всем случаям вычисления ошибки в данной популяции. Однако это обстоятельство имеет практическое значение для данных, приведенных ниже.
Перейдем теперь к вопросу о наследовании типологических свойств. Не вдаваясь в подробности обсуждения вопроса о характере и деталях наследования типологических свойств, укажем только, что приведенный материал с совершенной ясностью указывает на то, что типы нервной системы собак (во всяком случае сильный и слабый тип), как это и предполагал И. П. Павлов, наследуются. Это совершенно ясно видно как из приведенных родословных, так и из табл. 3, в которой весь материал разбит на две группы: собак сильного и слабого типа.
Генетическая обусловленность типов видна также из корреляции, существующей между братьями и сестрами в отдельных пометах собак: r=+0,34±0,1. [19]
На основании приведенных данных может даже создаться впечатление, что слабый тип наследуется в основном как рецессивный признак, однако недостаточность материала не позволяет сделать подобного вывода. Кроме того, мы полагаем, что монофакториальная схема едва ли может быть приложима к наследованию такого комплексного признака, как тип нервной системы; однако только дальнейшее накопление материала может окончательно уточнить этот вопрос.
19
Несколько меньший коэффициент корреляции по сравнению с таковым для пассивно-оборонительной реакции еще не означает существенного отличия в степени генетической обусловленности типологических свойств; это может быть вызвано меньшей градуированностью самого признака или несколько иным способом его наследования (более сильной доминантностью).
Прежде чем переходить к вопросу о зависимости между типом нервной системы и пассивно-оборонительной реакцией, остановимся на половом различии собак исследованного материала.
В табл. 4 приведены данные по выражению пассивно-оборонительной реакции у собак различных полов.
Как видно из этой таблицы и вычисленных средних (для самок М=2,39+0,32, для самцов М=2,17±0,29 — степени выражения трусости), статистически достоверной разницы в степени выражения пассивно-оборонительной реакции между самцами и самками не обнаруживается. [20]
20
После того как была написана эта статья, автором был собран большой материал, главным образом на служебных собаках, показавший, что пассивно-оборонительная реакция резче выражена у самок (Крушинский, 1946).
В табл. 5 приведены данные о силе нервной системы собак различного пола.
Для оценки связи между полом и типами нервной системы вычислен критерий соответствия (критерий Пирсона 2). Он равен в данном случае X = 10,29. Вероятность соответствия P(2), оказавшаяся меньше, чем 0,05, показывает, что разница между самцами по силе их нервной системы является достаточно существенной. Самцы обладают в среднем более сильной нервной системой, чем самки. Это вполне соответствует, как нам кажется, тем данным, которые получены Петровой при кастрации собак. Кастрация самцов, согласно ее опытам, приводит к ослаблению нервной системы собак. Возможно, несколько большая слабость самок по сравнению с самцами обусловлена отсутствием у них мужского полового гормона, который, очевидно, усиливает нервную систему собаки.
Переходим теперь к вопросу о зависимости между типом нервной системы и оборонительным поведением собак.
В большинстве семейств мы имеем ясную независимость возникновения и наследования типов нервной системы от трусости. Так, в семействе № 1 (скрещивание III) все собаки, у которых был определен тип, оказались сильными, но в то же время две из них (так же как и мать, которая была сильного типа, но трусливой) проявили ясную пассивно-оборонительную реакцию. В семействе № 2 весь помет проявляет в той или другой степени пассивно-оборонительную реакцию, однако в нем оказываются собаки как сильного, так и слабого типа. В семействе № 3 на фоне ясно выраженной трусости, проявляющейся у всех собак этого семейства, родятся собаки как сильного, так и слабого типа. Сходное явление наблюдается и в семействе № 4 (скрещивание III), в котором все трусливые потомки этого скрещивания оказываются как слабого, так и сильного типа.