Эволюция биосферы
Шрифт:
Поскольку признаки развивающегося организма как таковые не воспроизводятся, определенные изменения утрачиваются, как только исчезает вызвавший их фактор (пониженная температура, удобрение и т. п.). Следовательно, в противоположность неопределенным изменениям, воспроизводящимся и после прекращения действия вызвавшего их фактора, определенное изменение после прекращения воздействия теряется. В эксперименте так бывает всегда, и потому попытки экспериментально доказать так называемое наследование приобретенных при жизни особи признаков оканчивались неудачей.
А что произойдет, если условия, вызвавшие определенные изменения, сохраняются? Естественно, будут сохраняться и вызванные ими модификационные изменения, особенно если они приспособительны.
Из анализов факторов преобразования нормы реакции в природе следовало, что изменение условий жизни отдельных видов определяется необратимыми изменениями биосферы, которые происходят в результате жизнедеятельности составляющих ее видов и в итоге изменений абиогенной среды. Из этого следует вывод большого принципиального
Выяснение действительной роли определенных изменений в эволюции имеет огромное значение для понимания хода этого процесса: 1) окончательно выбивается почва из-под представления о так называемом наследовании приобретенных признаков в его обычной вульгарной трактовке. Определенные изменения закрепляются не наследственностью, а необратимыми изменениями среды; 2) становятся ненужными особые системные мутации, перспективные уроды, о которых немецкий генетик Р. Гольдшмидт (1940) писал как о «единственно возможном решении» проблемы макроэволюции, «если по генетическим соображениям отвергнуть точку зрения наследования приобретенных признаков»; 3) исчезает противопоставление микроэволюции и макроэволюции. Факторы эволюционного процесса едины, но на разных уровнях они принимают разные формы; 4) становится понятной изумительная целесообразность в физиологических отправлениях. Ведь естественный отбор сохраняют только те определенные изменения, которые отличаются именно этими качествами; 5) так как на сходные изменения условий организмы разных видов часто реагируют сходными фенотипическими изменениями, получают простое объяснение случаи конвергенции в развитии видов, принадлежащих к разным таксонам, и параллельного развития близких видов. В качестве примеров параллельного развития можно назвать карликовость надземных органов горных растений, принадлежащих к различным семействам или, напротив, гигантизм многих видов растений о. Сахалина; 6) полностью «реабилитируется» Дарвин, в последние годы своей жизни склонявшийся к объяснению ряда сложных эволюционных явлений при помощи гипотезы наследования приобретенных признаков. Многие из приведенных им примеров, равным образом как и примеры палеонтологов, сторонников наследования приобретенных признаков (например, Э. Коп, Т. Эймер, К. Циттель, Н. Н. Яковлев), получают объяснение, не требующее уступок этой гипотезе; 7) значение определенной изменчивости особенно велико в сельскохозяйственной практике. Устойчиво повторяющиеся из года в год высокие урожаи сельскохозяйственных растений невозможны без внесения удобрений, борьбы с вредителями, без всего комплекса агротехнических мероприятий. Смысл этого комплекса — обеспечение определенных изменений у всех выращиваемых растений, ибо, как писал Н. В. Вавилов, «в решении вопроса об урожайности данного сорта и качестве зерна эта ненаследуемая изменчивость имеет решающее значение» [87] .
87
Вавилов Н. И. Научные основы селекции пшеницы. М.: Сельхозгиз, 1935, с. 53.
То же самое справедливо и в животноводстве. Улучшение кормления и содержания домашних животных, раздой коров, тренинг лошадей, вопреки представлениям сторонников наследования приобретенных признаков, не вызывают соответствующих изменений генома, но без них невозможно выявление его потенциальной продуктивности.
«Относительно наследственного влияния упражнения часто утверждают, — писал В. Иогансен в 1909 г., — что среднее повышение продукции молока у коров в течение последних десятилетий обусловлено „упражнением“, которому частично подвергаются, из поколения в поколение, отдельные особи соответствующих молочных пород... Гораздо правильнее предположение, что „улучшенный“ с течением времени уход и кормление, а также более тщательное и более методичное доение играют здесь главную роль» [88] .
88
Johannsen W. Elemente der exacten Erblichkeitslehre. Jena, 1909, s. 338.
Иначе говоря, и в этом случае ненаследуемые определенные изменения, вызываемые кормлением и уходом, оказываются весьма существенными. Только на их основе строится вся селекционная работа, преследующая цель дальнейшего повышения продуктивности путем размножения генотипов с лучшими хозяйственно-ценными потенциями; 8) новый смысл приобретают мысли Ф. Энгельса, нашедшие отражение в статье «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». В этой статье также речь идет фактически не о наследовании приобретенных признаков, а об определенных изменениях, вызванных новым отношением к среде в результате трудовой деятельности и активной перестройки окружения; 9) получают объяснение загадочные явления акцелерации и секулярного тренда. Изменение жизни людей в итоге научно-технической революции должны неизбежно вызывать определенные изменения в биологической организации человека. Они, действительно, и происходят. Задача заключается в том, чтобы эти изменения объективно оценить и понять их значение для будущего человечества; 10) определенные изменения не обязательно должны носить характер адаптивных модификаций. Это могут быть и безразличные изменения типа морфозов. Они также составляют важный резерв формообразования. Появляясь у всех особей эволюирующей группы в качестве ответа на необратимые изменения среды, безразличные определенные изменения сохраняются до тех пор, пока среда вновь не изменится. Вероятно, это один из наиболее распространенных способов возникновения безразличных признаков.
На основе безразличных признаков, какими бы путями они не возникали, в ходе эволюции впоследствии возникают важные приспособления, например покровительственная окраска. Таковая развилась на базе окрашенных продуктов обмена веществ у многих животных при появлении руководствующихся зрением хищников.
Выяснение действительного значения определенных изменений фенотипа в эволюции, конечно, ни в какой мере не снижает роли в этом процессе естественного отбора. Во-первых, сохраняются лишь те определенные изменения, которые в конкретных условиях среды не препятствуют выживанию. Во-вторых, на фоне определенных изменений иначе проявляется неопределенная изменчивость. Происходит своеобразная переоценка ценностей различных генотипов, как это было в экспериментах, демонстрирующих роль условий развития в отборе.
Иначе говоря, несмотря на большое значение в эволюции определённой изменчивости, стойкие преобразования генотипов в ходе исторического развития видов осуществляются только путем естественного отбора неопределенных наследственных изменений.
Генотипический характер первичной дивергенции представляет собой генеральный путь эволюционной дифференциации живого компонента биосферы.
Роль различных эволюционных факторов в становлении крупной группы организмов хорошо прослеживается на примере эволюции перепончатокрылых насекомых, детально изученной советским энтомологом С. И. Малышевым (1962). Перепончатокрылые — один из наиболее многочисленных и процветающих отрядов насекомых, включающий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, орехотворок, рогохвосток и пилильщиков.
Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад, были сапрофитами. Их потомки сохранились и сейчас в виде панорп-скорпионниц, продолжающих питаться гниющими остатками растений и погибшими насекомыми. От питания растительными остатками было просто перейти к питанию опавшей пыльцой голосеменных или спорами папоротников.
Рис. 44. Самка панорпы (Panorpa communis), откладывающая яйца на землю (по Грассе)
С. И. Малышев показал, что и ныне живущие панорпы способны поедать пыльцу растений (рис. 44). Следующий шаг — питание пыльцой соцветий хвойных, затем — сочными частями голосеменных, а впоследствии покрытосеменных растений. Так, из сапрофитов в пермский период — 250 млн. лет назад — возникли фитофаги, потомки которых дошли до нас в виде пилильщиков, весьма богатой видами группы перепончатокрылых.
Приспосабливаясь к жизни на различных частях растений, некоторые пилильщики стали откладывать яйца под кожицу растений. Вместе с яйцом выделялось активное вещество, вызывающее раздражение ткани растений. В результате возникал галл, внутри которого жила и питалась вылуплявшаяся из яйца личинка. Галлы не могли не привлечь к себе внимания других насекомых из тех же галлообразователей. Ведь стенки галла, более богатые белком, чем другие части растения, были весьма ценным кормом. Проникновение в чужие галлы, равно как и в чужие гнезда, — явление, широко распространенное в природе. Оно получило специальное название — инквилинизм. Насекомые, откладывающие яйца в чужие галлы или гнезда, называются инквилинами, или «насекомыми-кукушками». В качестве инквилинов среди галлообразователей могли выступать такие, которые утратили способность выделять в ткани листа вместе с яйцом активное вещество, вызывающее образование галла, либо не обладали этой способностью вообще. Личинка, отложенная инквилином в галл, неизбежно должна была встретиться с личинкой хозяина, вступив с ней в конкурентные отношения из-за запасов пищевых веществ галла.
Как показал С. И. Малышев, в подобных случаях даже личинки растительноядных пилильщиков, такие как понтония, не остаются безразличными друг к другу: одна из них нападает и уничтожает побежденную. Если истребление личинки хозяина первоначально имело смысл лишь как уничтожение конкурента, то затем оно превратилось в необходимое условие развития. Механизм подобного превращения продемонстрирован в 1941 г. автором книги в опытах по отбору на холодоустойчивость личинок дрозофилы. По-видимому, лучше росли те личинки-инквилины, которые начали свое развитие с питания тканями личинки хозяина. Развилась и способность насекомого-инквилина откладывать яйцо на яйцо хозяина. Когда самку насекомого стал привлекать не галл, а яйцо, создались предпосылки для перехода к следующей фазе — откладыванию яиц на яйца других видов. Возникли хищники-яйцееды.