Эволюция биосферы
Шрифт:
Ультрафиолетовое излучение, служившее сначала источником энергии для синтеза простейших органических молекул, на следующей стадии стало ускорять синтез более сложных соединений в поверхностных слоях водоемов. Исследования многих авторов, в частности и исследования, проведенные в нашей лаборатории, показали, что ультрафиолетовое излучение спектральной области 2400—2900 A в больших дозах — фактор, разрушающий клетку, в малых дозах стимулирует жизнедеятельность. Большое разнообразие водоемов по глубине и прозрачности воды создавало предпосылки для подбора оптимальных доз ультрафиолетового облучения. Совершенно очевидно, что протоорганизмы, способные использовать ультрафиолетовое излучение Солнца для синтезов, оказывались в преимущественном положении по сравнению со своими конкурентами, питающимися абиогенно возникшими органическими веществами.
Представление об использовании ультрафиолетового облучения в примитивных биосинтезах было высказано автором этой книги в 1960 г. на основании эволюционных соображений. Фотосинтез зеленых растений с помощью хлорофилла, согласно этой точке зрения, возник много позднее как эволюционно развившееся приспособление к использованию в биосинтезах фотонов видимого света с меньшей энергией в сравнении с ультрафиолетом. Более детальное изучение вопроса показало, что эта мысль не оригинальна. В частности, американский ученый Г. Блюм (1951) на десять лет раньше писал, что фотосинтез особого рода, совершенно отличный от современного, мог возникнуть очень рано в ходе органической эволюции, если даже не в самом ее начале. Он предостерегал против слишком узкого понимания первичного фотосинтеза.
По мнению известного американского исследователя фотосинтеза Г. Гаффрона (1962), первичные фотохимические механизмы, участвовавшие в последовательном создании и накоплении органических веществ, а позднее и живых организмов, сначала использовали фотоны ультрафиолета. По мере изменения солнечного спектра в ультрафиолетовой области в связи с появлением озона, они постепенно приспосабливались к использованию меньших квантов света (энергия которых упала с 9 до 1,3 электрон-вольт на молекулу), но в больших количествах. Гаффрон подразделяет эволюцию энергетики организмов на пять последовательных этапов. На первых двух этапах главным источником энергии было ультрафиолетовое излучение Солнца. Первичная автотрофия, согласно подобным представлениям, преемственно связана с фотохимическими реакциями абиогенного фотосинтеза, она развилась на их основе.
Известный исследователь фотосинтеза Д. Арнон предложил даже более широкое по сравнению с общепринятым определение фотосинтеза: «Фотосинтез может быть определен как синтез клеточных веществ за счет химической энергии, полученной при фотохимических реакциях. Это определение включает возможность ассимиляции CO2, но не ограничивается ею» [32] . Такое определение фотосинтеза охватывает и примитивный фотосинтез с использованием ультрафиолетовых фотонов.
32
Арнон Д. Фотосинтетическое фосфорилирование и единая схема фотосинтеза. — Труды V Междунар. биохим. конгресса. М.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 235.
Жизнь с самого начала развивалась, видимо, как круговорот веществ, основанный на взаимодействии фотоавтотрофии и гетеротрофии. Космическая энергия солнечного излучения всегда была основным энергетическим источником жизни. Следовательно, возникновение жизни представляет собой становление механизмов кругового процесса использования фотонов света. «Из большого абиотического круговорота веществ на земном шаре вырывается ряд элементов, которые постоянно увлекаемые в новый, малый по сравнению с большим, биологический круговорот надолго, если не навсегда, вырываются из траектории большого круговорота и вращаются непрерывно расширяющейся спиралью в одном направлении в малом, биологическом. На безжизненном фоне геологических процессов возникает и развивается жизнь» [33] .
33
Вильямс В. Р. Почвоведение. Собр. соч., т. 6. М.: Сельхозгиз, 1949—1952, с. 71.
Существенный этап в развитии жизни — формирование отдельных организмов, различающихся особенностями обменных процессов. Предложено несколько гипотез, позволяющих понять закономерность этого этапа. Наиболее разработана гипотеза А. И. Опарина о коацерватной стадии в развитии жизни.
Органические вещества, накапливающиеся в толще водоемов, распределялись в ней, видимо, неравномерно, образуя отдельные сгущения, своеобразные молекулярные рои. Наряду с этими сгущениями должны были возникать комплексы коллоидных частиц — коацерваты (coacervatus по-латыни — накопленный, собранный). Коацерваты образуются в растворе гидрофильных коллоидов как органического, так и неорганического происхождения (рис. 2). Они могут, например, возникать из комплексных солей кобальта, кремнекислого натрия и нашатырного спирта, в растворе ацетилцеллюлозы, в хлороформе или бензоле, при смешивании растворов различных белков. Такой раствор, как правило, разделяется на два слоя — слой, богатый коллоидными частицами, и жидкость, почти свободную от коллоидов. В некоторых случаях коацерват образуется в виде отдельных капель, видимых под микроскопом. Основное условие образования коацерватов — одновременное присутствие в растворе двух или нескольких разноименно заряженных высокомолекулярных веществ. В водах первичного океана это условие было соблюдено. Значит, коацерваты должны были образовываться.
Для коацервации характерны следующие замечательные особенности:
во-первых, коацерваты представляют собой системы частиц, отграниченные от окружающей среды;
Рис. 2. Трехкомпонентный коацерват из желатины, гуммиарабика и рибонуклеиновой кислоты. Увеличено в 320 раз
во-вторых, концентрация высокомолекулярных соединений в коацерватных частицах достигает больших степеней. Так, при коацервации в 1%-ном растворе желатина свыше 90% этого вещества входит в состав коацервата. При более низких концентрациях различие между коацерватом и равновесной жидкостью оказывается еще более значительным;
в-третьих, состояние коацервата определяется не только особенностями веществ, входящих в его состав, но и внешними условиями. Водородные ионы, одно- и двухвалентные катионы, температура, влияя на взаимную растворимость веществ, слагающих коацерват, определяют степень его устойчивости;
в-четвертых, в результате образования поверхностной пленки на границе раздела коацервата и равновесной жидкости коацерват адсорбирует из раствора различные органические и неорганические вещества. Адсорбция наблюдается в равновесной жидкости даже при концентрации веществ, равной 0,001%. Замечательно, что эта адсорбция имеет избирательный характер, т. е. одни вещества извлекаются из окружающей жидкости, а другие нет.
В водах первичного океана в растворе находилось большое количество органических соединений, способных давать комплексные коацерваты.
Поскольку процесс коацервации происходил не в чистой воде, а в растворе различных неорганических и органических веществ, коацерваты адсорбировали эти вещества. В результате внутреннее строение коацервата изменялось, что вело или к его распаду, или к накоплению веществ, т. е. к росту и, наконец, к изменению химического состава, повышающего устойчивость коацервата. Судьба капли определялась тем, какой из этих процессов преобладал. Так как среда, в которой находились коацерватные капли, по своему составу мало отличалась от самих коацерватов, то сохранение относительной устойчивости не испытывало больших затруднений. Сохранялось и росло то, что на первых порах не особенно отличалось по своему составу от среды; наоборот, разрушалось все резко от нее отличное. А. И. Опарин отмечает, что в массе коацерватных капель должен был идти отбор капель, наиболее устойчивых в данных условиях.
Достигнув определенных размеров, материнская коацерватная капля могла распасться на дочерние. Те из дочерних капель, структура которых мало отличалась от материнской, продолжали свой рост; резко отличающиеся коацерваты распадались. Если сходство со средой обеспечивало на первых порах возможность существования коацерватной капли, то относительная преемственность в организации «материнской» и «дочерней» капель позволяла сохранять структуру материнской капли и после ее распада на дочерние. Естественно, только те коацерватные капли продолжали существовать, которые, вступая в какие-то элементарные формы обмена со средой, сохраняли относительное постоянство своего строения.