Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека
Шрифт:
Белковая вселенная
Прионы – это, конечно, экзотика и редкость. Мы познакомились с ними, чтобы лучше разобраться в свойствах репликаторов. А еще для того, чтобы понять: не всякий репликатор способен обеспечить длительное и интересное эволюционное развитие.
Эволюция земной жизни основана в первую очередь на изменениях белков, инструкции по созданию которых записаны в белок-кодирующих участках ДНК. Сами по себе белки не являются репликаторами. Но они могут эволюционировать «по Дарвину», потому что их строение определяется информацией, записанной в молекулах ДНК – подлинных репликаторах, на эффективность размножения которых влияют свойства кодируемых ими белков. Фенотип [12] организма определяется в первую очередь белками. Поэтому если мы хотим оценить
12
Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма.
В рассказе Борхеса «Вавилонская библиотека» описана невообразимо огромная библиотека, содержащая абсолютно все возможные тексты определенной длины. При этом в библиотеке нет двух одинаковых книг. Схожий образ громадного, но все же конечного пространства последовательностей используют биологи, изучающие эволюцию белков (Maynard Smith, 1970) [13] . Это воображаемое пространство включает все возможные «тексты», записанные 20-буквенным аминокислотным «алфавитом». Например, для белка длиной в 300 аминокислот существует 20300 возможных последовательностей. По сравнению с этим числом количество атомов во Вселенной (примерно 1080) пренебрежимо мало.
13
Образ «пространства последовательностей» приложим не только к белкам, свойства которых определяются последовательностью аминокислот в белковой молекуле, но и к ДНК и РНК с их последовательностями нуклеотидов.
Каждая точка в пространстве последовательностей соответствует одному белку, а расстояние между точками отражает степень различий между двумя белками. Эволюцию белковой молекулы можно представить как движение в пространстве последовательностей.
Каждой функции, выполняемой белками, соответствует некая область в пространстве последовательностей, в пределах которой любая точка – это белок, способный справиться с данной функцией. До тех пор пока эволюция белка идет без смены функции, его движение ограничено этой областью.
Главный вопрос в том, насколько велики такие области и какова их структура. Теоретически они могут быть как сплошными полями, так и лабиринтами узких тропинок, разделенных «запретными зонами».
Полезным дополнением к образу пространства последовательностей является образ ландшафта приспособленности, введенный в употребление в 1932 году выдающимся американским генетиком Сьюэлом Райтом (1889–1988). Каждой точке пространства последовательностей соответствует та или иная величина приспособленности. Если речь идет об аминокислотной последовательности белка, то приспособленность можно понимать как эффективность выполнения белком своей функции. Если речь идет о нуклеотидной последовательности генома, то приспособленность – это эффективность размножения организма с таким геномом. Принято представлять области высокой приспособленности в виде возвышенностей, низкой – в виде долин или ям. При этом вышеупомянутые «поля» приобретают вид горных плато, «тропинки» становятся хребтами, а «запретные зоны» – долинами и пропастями.
Примерно так представляют себе биологи «ландшафт приспособленности». Два горизонтальных измерения символизируют «белковую вселенную», т. е. все возможные аминокислотные последовательности белка (или нуклеотидные последовательности ДНК, если речь идет о «генетической вселенной»). Вертикальное измерение отражает приспособленность. Эволюционируя путем накопления нейтральных или полезных аминокислотных замен, белок может двигаться по этому ландшафту горизонтально или вверх. Спуск в долины запрещен, потому что мутации, снижающие эффективность работы белка, отсеиваются отбором. В результате белок может оказаться в «ловушке локального максимума», т. е. застрять на одной из второстепенных вершин. Однако реальные ландшафты приспособленности, по-видимому, представляют собой не множество одиноких пиков, а лабиринты горных хребтов. Двигаясь по гребням, белок может обходить пропасти, но на это уходит много времени. Именно поэтому некоторые белки, унаследованные современными организмами
Вредные мутации – это движение вниз по склону, полезные – путь наверх. Мутации нейтральные, не влияющие на приспособленность, соответствуют движению вдоль горизонталей – линий одинаковой высоты. Отбраковывая вредные мутации, естественный отбор мешает эволюционирующей последовательности двигаться вниз по ландшафту приспособленности. Поддерживая мутации полезные, отбор пытается загнать последовательность как можно выше [14] .
14
Биологи пользуются своеобразным жаргоном, в котором отбору как будто приписываются свойства сознательного деятеля. Это может ввести в заблуждение. Не думайте, что биологи и впрямь приписывают отбору (или эволюции) разумность и стремление к какой-то цели. Это не более чем метафорический язык. То же самое можно сформулировать строго научно, но формулировки получатся громоздкие. Например, под фразой «отбор пытается загнать последовательность как можно выше» подразумевается следующее. Если эффективность размножения (приспособленность) последовательности в результате мутации увеличится (такую мутацию называют полезной), то с течением поколений число копий данной последовательности в популяции будет расти по сравнению с другими последовательностями, размножающимися менее эффективно. В итоге мутация зафиксируется (достигнет 100-процентной частоты). Вредные мутации, напротив, будут элиминироваться («отбраковываться»). В результате такого дифференциального размножения последовательностей их приспособленность может постепенно расти, но не может снижаться. Как видим, даже использование термина «естественный отбор» не является обязательным. Ведь естественный отбор – это тоже метафора.
Отбор – игра по правилам
Методом случайного поиска (случайных блужданий) найти в необозримой «белковой вселенной» одну конкретную точку, соответствующую оптимальному выполнению белком данной функции, совершенно нереально. К счастью, такие оптимумы, как правило, – не точки, а обширные области. А главное, поиск оптимума в ходе эволюции осуществляется вовсе не методом случайных блужданий. Он идет методом направленного отбора. Направленность возникает благодаря тому, что случайные отклонения в «неправильную» сторону, ухудшающие рабочие качества белка, отбраковываются, отменяются и забываются, тогда как случайные отклонения в «правильную» сторону запоминаются и сохраняются.
Если исходная последовательность уже находится у подножия некоей возвышенности на ландшафте приспособленности – там, где уже есть хотя бы небольшой наклон (это значит, что белок хотя бы в минимальной степени, но уже выполняет какую-то функцию), отбор загоняет последовательность на вершину горы с поразительной эффективностью. Это можно показать с помощью компьютерной программы, впервые описанной Ричардом Докинзом в книге «Слепой часовщик». Пусть в роли исходной последовательности выступает произвольный набор букв, например, такой:
Программа размножит эту последовательность в тысяче экземпляров, внося в нее случайные мутации с заданной частотой. Например, пусть каждая буква в каждой копии с вероятностью 0,05 мутирует, т. е. заменяется другой случайной буквой. В результате каждая двадцатая (в среднем!) буква у каждого потомка будет отличаться от родительской. Зададим оптимум, к которому нужно стремиться, – некую осмысленную фразу. Попробуем сначала прийти к оптимуму без помощи отбора, методом случайных блужданий. Для этого из 1000 потомков выберем одного наугад и снова размножим в 1000 экземпляров с мутациями. И еще раз, и еще.
Вот что у нас получилось. Справа указаны номер поколения и степень отличия от целевой последовательности, т. е. удаленность от оптимума: