История земли и жизни на ней
Шрифт:
По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы – вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые» клыки в верхней челюсти, и крупные хищники – такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра (рисунок 40, б и в). Еще недавно всех их считали просто «ящерами» – ну, зубы там дифференцированы, экая важность! – и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии.
Сейчас, однако, полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие «усы»-вибрисы – осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также «маммальное» строение поясов конечностей (об этом – чуть ниже). Это были довольно «башковитые» создания – их коэффициент цефализации (отношение веса мозга к весу тела) заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по уровню метаболизма эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим – однопроходным (утконос и ехидна); судя по всему, высшие
56 О теплокровности высших терапсид может свидетельствовать и ряд косвенных признаков. В это время впервые появляются и подземные (роющие) животные, и ночные (с очень крупными глазами и бинокулярным зрением, как у лемура или совы) – а такой образ жизни для пойкилотермного существа, нагревающегося «от солнышка», вряд ли возможен.
РИСУНОК 40. Палеозойские рептилии: тероморфы (а-г) и анапсиды (д). (а) – хищный пеликозавр Dimetrodon, (б) – растительноядный дицинодонт Dicinodontus, (в) – горгонопс Inostrancevia («саблезубый тигр палеозоя»), (г) – его череп, (д) – продвинутый цинодонт Dvinia prima («почти млекопитающее»), (д) – парейазавр.
А что же вторая, завроморфная, ветвь амниот? Они появились в том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные анапсиды парейзавры (рисунок 40, г) стали заметным элементом позднепермских экосистем, но в целом группа занимает явно подчиненное положение... И вот в начале мезозоя завроморфы берут реванш – да какой! На протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на глубокую перифирию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы-диапсиды (рисунок 41); последние к тому же осваивают такие ниши, которые до сих пор амниотам даже не снились – море и воздушное пространство. Триасовый упадок тероморфов, совсем уж было подошедших к тому, чтобы превратиться в маммалий, и внезапный расцвет «настоящих ящеров» – одна из самых интригующих загадок палеонтологии; В.А. Красилов удачно назвал эту ситуацию «мезозойским зигзагом». Упрощенные объяснения типа «иссушения климата» смотрятся тут абсолютно неубедительными – хотя бы потому, что пермь была временем даже более аридным, чем триас...
РИСУНОК 41. Замещение тероморфов завроморфами-архозаврами в триасовых фаунах. Процесс шел параллельно и среди фитофагов (замещение дицинодонтов и ринхозавров на растительноядных динозавров-завропод), и среди хищников (замещение цинодонтов на текодонтов).
Появление в это время (триас) целого ряда морских групп, эвриапсид – дельфиноподобных ихтиозавров, более похожих на ластоногих плезиозавров (всем хорошо известны эласмозавры с очень длинной шеей и маленькой головой – «змея, продетая сквозь черепаху», но в юре существовали и короткошейные плиозавры с черепом длиною до 3-х метров), а также менее известных нотозавров и плакодонтов, несколько похожих на тюленей (рисунок 42, а-г) – вполне логично следует из рептилийной физиологии. Когда говорят, что «змея по вкусу больше всего похожа на цыпленка» – это чистая правда: у завроморфов (к коим принадлежат змеи) большая часть мускулатуры представляет собой «белое мясо», как грудные мышцы курицы. Белая мускулатура бедна (по сравнению с «красной») миоглобином и митохондриями, и энергоснабжение мышечных сокращений в ней достигается в основном за счет гликолитического (анаэробного) расщепления глюкозы до молочной кислоты. Для этой реакции не нужен кислород, а скорость ее мало зависит от температуры – что особенно важно для животного, не обладающего гомойотермией. Однако (повторим в который раз!) за любое преимущество надо платить. Накапливающаяся в результате гликолиза молочная кислота – метаболический яд, и буквально через 1-2 минуты интенсивной работы белая мускулатура практически теряет способность к дальнейшим сокращениям; самопроизвольный распад молочной кислоты (и восстановление работоспособности) требует нескольких часов. Белые мышцы принципиально не годятся для продолжительной работы.
РИСУНОК 42. Мезозойские морские рептилии: эвриапсиды (а-г) и диапсиды (д-е). (а) – ихтиозавр, (б) – плакодонт, (в) – плезиозавр-эласмозавр, (г) – плезиозавр-плиозавр, (д) – мозозавр, (е) – морской крокодил.
В богатых миоглобином красных мышцах, составляющих основу мускулатуры маммалий, ситуация принципиально иная. Они содержат огромное количество митохондрий (собственно, они и придают этой ткани красный цвет), и в них молочная кислота – лишь промежуточный продукт, который затем в митохондриях «дожигается» кислородом до углекислого газа и воды с выделением огромного количества энергии. Казалось бы, выгодно во всех отношениях (так что непонятно, зачем вообще кто-то сохраняет белые мышцы) – ан нет: реакции кислородного дыхания требуют повышенной температуры среды. Мало того, что для этого еще нужно выработать гомойотермию, так потом еще почти весь прибыток энергии придется потратить на собственный обогрев! Не зря млекопитающее потребляет (в покое) примерно в 10 раз больше пищи, чем рептилия равного с ним веса – а пищу эту, между прочим,
57 Белые грудные мышцы куриных как раз и обеспечивают резкий энергичный взлет.
Так вот, возвращаясь к появлению в триасе разнообразных морских рептилий (кстати: именно тогда сделали попытку освоить море и амфибии-лабиринтодонты). Многие исследователи (например, Р. Кэрролл) полагают, что переход к водному образу жизни происходит у низших амниот особенно легко именно в силу низкой интенсивности их метаболизма, способности выдерживать недостаток кислорода (из-за использования анаэробных процессов для работы мышц) и низкой температуры тела (не выше, чем у окружающей воды). Иными словами – рептилии исходно предрасположены к обитанию в водной среде. Судя по наблюдениям над современными морскими игуанами, передвижение и питание в воде не требует от них структурной или физиологической перестройки; более того – при водной локомоции метаболические затраты этих ящериц составляют лишь четверть от тех, что потребны для перемещения по суше (благо тело в воде ничего не весит – по закону Архимеда) [58] . Рептилии без проблем становятся вторичноводными всякий раз, когда жить в воде становится выгоднее с точки зрения обилия пищи и/или отсутствия врагов и конкурентов. Так, в юре возникли морские крокодилы (ноги их превратились в настоящие ласты, и имелся специальный хвостовой плавник, как у ихтиозавра), в раннем мелу – морские черепахи, близкие к нынеживущим, а в позднем мелу – мозозавры, исполинские (до 12 м длиной) морские ящерицы-вараны (рисунок 42, д-е).
58 Картина из «Парка юрского периода» – тиранозавр, преследующий героев вплавь – видимо вполне соответствует действительности.
На суше ситуация складывется принципиально иначе, чем в море: тут белая мускулатура создает для завроморфов серьезные проблемы. Мы уже упоминали о различиях в строении поясов конечностей у тероморфов и завроморфов. Конечности могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным), или подведены под него (парасагитально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором – вертикально (рисунок 43, а). Отсюда следуют различия в типе локомоции: рептилии «враскорячку» ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы – «пресмыкающиеся»), тогда как у маммалий тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг (рисунок 43, б). Весьма существенно то, что при парасагитальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя – продольно! – кости скелета конечностей, так что мышцам надо лишь не давать этим «подпоркам» отклоняться от вертикального положения; при латеральных же (рептилийных) конечностях тело «подвешено» на самих мышцах, и животное как бы постоянно выполняет упражнение «отжимание от пола» – удовольствие ниже среднего.
РИСУНОК 43. а – Положение конечностей в латеральном и парасагитальном положении; б – «рептильный» и «маммальный» шаг.
Казалось бы, маммальное строение поясов конечностей безусловно «лучше». В действительности же свои плюсы есть и в рептилийном варианте: ведь если мускулатура у тебя по преимуществу белая, ориентированная «на рывок», то проще большую часть времени проводить, расслаблено лежа на брюхе, и лишь изредка совершать броски за добычей. При маммальной же постановке конечностей приходится постоянно поддерживать тело на весу; это во-первых практически исключает саму возможность использовать белую мускулатуру (которая «устает»), а во-вторых, заставляет тратить много энергии вхолостую – мы помним, что млекопитающее в покое расходует в покое примерно в 10 раз больше энергии, чем рептилия равного размера. Однако когда все плюсы и минусы просуммированы, оказывается, что на суше для завроморфов (с их белой мускулатурой и латеральной конечностью) открыты лишь «профессии» подстерегающего хищника или пассивно защищенного – панцирем или слоем воды – крупного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в распоряжении «теплых», активных, высокоподвижных тероморфов.
Ситуация поменялась в триасе, когда на эволюционную арену вышла группа рептилий, являющая собою подлинный венец всей завроморфной линии эволюции – архозавры. К этому подклассу принадлежат крокодилы и вымершие текодонты, динозавры и птерозавры; прямо от него ведут свое происхождение птицы. Из курса зоологии вы помните, что архозавры (о строении которых мы судим в основном по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт: у них уже полностью разделены правый и левый желудочки сердца, зубы их альвеолярного типа – сидящие в отдельных ячейках (что позволяет аллигаторам иметь «клыки» до 5 см длиной), возникает вторичное нёбо – дополнительная костная перемычка под первичным нёбом, отделяющая дыхательные пути от ротовой полости. Однако для триасовой победы архозавров над тероморфами наиболее существенным оказалось, по всей видимости, именно видоизменение конечностей и их поясов (в этом смысле крокодилы как раз не показательны – их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу), которое весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной локомоции.
Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были детально обсуждены еще А. Ромером в 1922 г.) перевести в парасагитальное положение задние конечности, которые причлененны к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с грудиной. Достаточно сказать, что тероморфы сумели «подвести под тело» задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасагитальность выработалась в этой линии много позже – лишь у триасовых цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения «до-цинодонтного» тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно «медленными» – латеральными – передними конечностями.