Изгнание из Эдема
Шрифт:
В дальнейшем население колонии дробилось на неравные части. Когда численность группы стала слишком высокой и данный участок берега более не мог прокормить ее, от нее одна за другой отделялись небольшие группы первопроходцев, которые покидали обжитое побережье и направлялись в глубь материка, продвигаясь в основном вдоль русел рек. Эти небольшие группы несли с собой в мешочке еще меньшее число первоначальных генетических камешков мигрантов-выходцев из Африки. Затем они подвергались воздействию того же «эффекта родоначальников» и мигрировали дальше, продолжая генетический дрейф.
А теперь позвольте задать вопрос: что является кроной генеалогического древа и что — его стволом? Были ли собиратели на прибрежной полосе всегда и везде большинством, а первопроходцы, продвигавшиеся вдоль русла рек, — меньшинством, или же основная масса мигрантов в какой-то момент устремлялась в глубь материка? Такой вопрос может показаться уделом академической схоластики, но если наши журналисты действительно хотят заглянуть в лицо людям современного типа, жившим как можно ближе к моменту исхода, вопрос, на который мы должны ответить, будет звучать так: какие именно представители неафриканских народов в наши дни сохранили более всего вариантов тех самых «камешков» из мешочка древнейших обитателей Африки?
Чтобы продолжить рассмотрение вопроса о многообразии, мы не можем полагаться на одни только генетические маркеры нашей митохондриевой ДНК или Y-хромосомы. Если уж говорить о них, надо признать, что в отцовских и материнских линиях ныне живущих на земном шаре народов уцелело всего по одному камешку от каждого из их африканских прародителей. Как я уже говорил, именно этот факт является доказательством одного-единственного исхода из Африки (см. главу 1). Понятно, что у одной линии нет и не может быть многообразия. Нет, если мы действительно
Приводимая мной аналогия с камешками, естественно, была нарочито упрощенной. Если обратиться к рассмотрению той на удивление малой части нашей ДНК, которая действительно несет некую полезную нагрузку, нетрудно заметить, что у каждого гена существует от одного до целой дюжины вариантов, несколько отличающихся друг от друга
Такие варианты обычно могут быть объединены в составе семейного генного древа. Основание каждого генного древа и его нижние ветви обычно являются по преимуществу африканскими, тогда как верхние ветви и побеги, а иногда и некоторые из нижних ветвей встречаются в основном за пределами Африки. Кроме того, мы можем рассмотреть и нефункционирующие части нашей ДНК, где накапливается громадная масса совершенно бесполезной информации, которая, однако, может использоваться генетиками в качестве своего рода почтового ящика. Эти излишние массивы данных могут накапливаться до тех пор, пока они не начнут составлять около 10% общего объема нашей ДНК. В то же время отсутствие таких специфических массивов у того или иного человека означает, что он сохраняет большинство признаков своего родового или африканского типа [228] .
228
Встречаются в основном за пределами Африки (имеются в виду варианты ДНК у функциональных клеточных генов): Например, о бета-глобулиновых гаплотипах RFLP см. Wainscoat, J.S. et al. (1996) «Эволюционные взаимосвязи численности населения, выявленные на базе анализа клеточного полиморфизма ДНК» Nature 319: 491—3. О бета-глобулине см. Harding, R. et al. (1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89. О системе GM см. Walter, H. (1998) «Генетические аспекты системы групп крови человека» (E.Schweizer'barsche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart). Об Х-хромосоме см. Harris, E.E. and Hey, J. (1999) «Данные Х-хромосомы и древнейшая история человечества» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 3320—244. О дистрофинном гене см. Labuda, D. et al. (2000) «Архаические генеалогические линии в истории человека современного типа» Genetics 156: 799—808. Отсутствие таких специфических массивов: см. Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71.
Если мы посмотрим, у представителей каких именно этнических групп более всего сохранилось генетическое наследие наших далеких африканских предков, нам придется вернуться в Австралию и Новую Гвинею. Эти два обширных массива суши образуют остатки грандиозного и сегодня частично затопленного водами океана континентального шельфа материка Сахул, где сохранилось значительно больше первичных генетических типов африканских предков, чем в любом другом регионе мира за пределами Африки [229] . Однако в наши дни аборигены Новой Гвинеи и Австралии мало походят друг на друга, и сегодня единственной крупной этнической группой, по внешнему облику напоминающей современных африканцев, являются аборигены Меланезии, имеющие кожу очень темного цвета и густые вьющиеся волосы. Но и в этом случае аборигены горных районов Новой Гвинеи, которые считаются «наименее изменившимися» представителями меланезийской расы по сравнению с людьми плейстоценового периода, имеют крепкокостное строение (толстые кости и выраженные надбровные дуги — см. главу 5), чем сами современные африканцы. Однако в таком случае возникает вопрос: а как выглядели африканцы в эпоху исхода людей современного типа, около 80 тысяч лет тому назад? Можно практически наверняка утверждать, что их внешний облик был мало похож на современных тонкокостных банту, жителей долины Нила, пигмеев или людей народа кунг. Ископаемые останки черепов кафзехского и скульского человека, датируемые временем между 90 и 120 тысячами лет тому назад, являются куда более крепкокостными, чем черепа современных африканцев. Это свидетельствует о том, что жители Африки могли измениться куда больше, чем горцы Новой Гвинеи. Прожив несколько лет в Новой Гвинее и Австралии, я могу сказать, что человек с внешностью, воссозданной при реконструкции одного из черепов кафзехского человека в ходе съемкок нашего документального фильма, был бы сегодня практически неотличим от аборигенов Новой Гвинеи, но ему вряд ли нашлось бы место среди жителей Африки (см. Фото 14 и 15).
229
См. в особенности Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71; Mountain, J.L. and Cavalli-Sforza, L.L. (1994) «Новый взгляд на проблему эволюции человека на основе анализа кладов в ограничительном полиморфизме клеточной ДНК» «Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91: 6515—19. См. также: (а) африканские бета-глобулиновые гаплотипы RFLP «— + — +» и «- — +» встречаются только в Океании; см. Wainscoat, указ. изд.; (b) африканские бета-глобулиновые гаплотипы С3 и А2 встречаются только в Папуа — Новой Гвинее и Вануату, см. Harding, R. et al. (1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89; (с) аллельные типы Gm 7 (и 6) наиболее близки к африканскому 8 и широко распространены в Сахуле, тогда как аллельный тип 7 характерен только для Сахула — см. табл. 5.2 в Propert, D. et al. «Аллотипы иммуноглобулина» в A.V.S.Hill and S.W.Serjeantson (eds) «Колонизация Тихого океана: Генетические следы» (1989) (Clarendon Press, Oxford) cc. 194—214; (d) X-хромосома: А, В, О и D представляют собой гаплогруппы, общие для Африки и остального мира; в Сахуле присутствуют все гаплогруппы, за исключением В — см. Kaessmann, H. et al. (1999) «Варианты последовательности ДНК в некодированном регионе низкого уровня перекомбинирования хромосомы человека» Nature Genetics 22: 78—81; (е) хромосома 21: в Океании имеется больше общих гаплотипов с Африкой, чем в каком-либо другом регионе — см. Li Jin et al., указ. изд.
Какие же еще народы в генетическом отношении являются более близкими к африканцам в результате того, что их исконные земли занимают особое положение на пути собирателей-мигрантов? Что может нам дать сопоставление встречаемости и сохранения архаических наследственных генотипов у африканцев и неафриканских народов? Здесь следует выделить два региона. Ближайшими (помимо аборигенов Австралии и Новой Гвинеи) в генетическом смысле к африканцам народами следует считать архаические туземные группы, живущие в Пакистане и на юге Аравийского полуострова. За ними следуют европейцы и жители Индии. И в самом конце этой «очереди» находятся народы Восточной Азии и Америки, проделавшие долгий путь миграции и сохранившие меньше всего следов генетического многообразия своих африканских предков [230] .
230
Этот параграф см. Stoneking et al. (1997), указ. изд., Южная Аравия в этом исследовании представлена Объединенными Арабскими Эмиратами. См. также илл. 2 в Watkins et al. (2001), указ. изд.
Ключевые позиции в сохранении древнего генетического многообразия Африки занимают туземные группы Пакистана и Южной Аравии, то есть народы, издревле живущие на пути предполагаемого южного маршрута исхода из Африки. В пользу этой версии говорит целый ряд свидетельств. На южном побережье Аравийского полуострова живет изолированная народность хадрамаут, которую некоторые исследователи относят к австралоидам. Их материнская генетическая структура включает в себя 40% африканских генных линий, но хотя некоторые из этих маркеров связаны с родоначальницей-Евой выходцев из Африки, большинство этих линий проникли сюда из Африки в более поздние времена. Далее, на всем протяжении океанского побережья Индийского субконтинента встречаются этнические группы, занимающие в генетическом отношении более близкое положение к африканским корням исхода, чем жители районов Азии, лежащих дальше к Востоку. Этнические группы Индии, как кастовые, так и родоплеменные, стали объектом детального исследования наличия у них нуклеарных аутосомных (не связанных с половой сегрегацией) маркеров. Они, как было установлено, сохранили более высокую встречаемость африканских наследственных типов, чем европейцы и любые другие расы и этнические группы Азии [231] .
231
Хотя
Существуют и другие признаки того, что в Пакистане в значительной мере сохранилось генетическое многообразие Древней Африки. В то время как жители Пакистана в Целом имеют общие древние составляющие ДНК с Индией, Европой и Средним Востоком, они обладают также некоторыми уникальными маркерами, которые не встречаются более нигде за пределами Африки. Существуют этнические группы, имеющие очень древние наследственные корни. Одна из архаических групп так называемых негритосов, макрани, живет в дельте Инда и на океанском побережья Белуджистана в Пакистане. Есть предположение, что предки макрани пришли в эти места после исхода из Африки. У макрани выявлен специфически африканский Y-хромосомный маркер, который ранее встречался только в Африке и считался характерным для региона, прилегающего к Сахаре. Тот же генетический маркер, правда, несколько реже, встречается и у других этнических групп южного Пакистана, Саудовской Аравии и Объединенных Арабских Эмиратов. Кроме того, он имеет весьма высокую встречаемость в Иране. Есть и другой уникальный Y-хромосомный маркер, который встречается за пределами Африки только в этом регионе Пакистана. Наконец, третий древний Y-хромосомный маркер указывает на Пакистан как на очень ранний пункт, где началось разделение ветвей. Именно здесь присутствует ранняя ветвь потомков Адама выходцев из Африки, отличающаяся высокой встречаемостью в Пакистане и несколько меньшей — в Индии (особенно у изолированных племен). Кроме того, она отмечается и далее к северу, на Среднем Востоке, в Кашмире, Центральной Азии и Сибири. Тот факт, что этот маркер не выявлен далее к востоку в Азии, свидетельствует о том, что единственным путем, которым он мог проникнуть в Центральную Азию, была миграция с юга, вверх по течению Инда в Кашмир и далее на север [232] .
232
В целом имеют общие древние составляющие ДНК т.е. обе гаплогруппы U/HV, а также гаплогруппа М, т.е. U2i, U7 и npe-HV, и, кроме того, типы М: М*, M1, M2b, М4 и М-С. См. Kivisild, T. et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic /Plenum, New York) cc. 135—52. Африканский Y-хромосомный маркер: у Хаммера — YAP+. Гаплотип 5 а, определяемый по PN1, см. Medhi, S.Q. et al. (1999) «Истоки происхождения пакистанцев: данные Yхромосомных маркеров» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 83— 91. Хаммер утверждает, что присутствие этого гаплотипа (и его предка) в Саудовской Аравии, Объединенных Арабских Эмиратах и Иране (а также практически полное отсутствие в Эфиопии) говорит в пользу его точки зрения о том, что мутация YAP+ первоначально возникла за пределами Африки — см. Altheide, Т.К. and Hammer, M.F. (1997) «Свидетельства возможного азиатского происхождения Y-хромосом типа YAP+» American Journal of Human Genetics 61: 462—6. Я разделяю это мнение, хотя возможна и другая, противоположная точка зрения, согласно которой этот генотип свидетельствует о позднейшем проникновении генов в результате работорговли и завоза рабов из района Африки, прилегающего к Сахаре. Другой уникальный Y-хромосомный маркер, который встречается за пределами Африки только в этом регионе Пакистана: гаплотип 12 у Андерхилла, см. Underhill et al., указ. изд. Ранняя ветвь потомков Адама выходцев из Африки: гаплотипы 90—91 у Андерхилла, там же. Согласованную гаплогруппу L см. Kivisild et al. (2003), указ. изд., и Wells, R.S. et al. «Евразийская прародина: континентальный взгляд на многообразие Y-хромосом» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 10244—9.
Ключевые позиции Южной Азии в качестве средоточия генетического многообразия африканских линий заставляют предположить, что именно там, в Южной Азии, произошло разделение ветвей мигрантов. Теперь нам следует сосредоточить внимание на том, какой биологической силой обладали генетические древа отцовских и материнских линий, оставившие следы древнейших переселений народов. И хотя находка корней и ранних ветвей линий Манью и Насрин на побережье Южной Аравии и Белуджистана является убедительным аргументом в пользу гипотезы о том, что один-единственный исход из Африки по южному маршруту прежде всего привел мигрантов в Южную Азию, она не обязательно является свидетельством того, что именно там появились на свет сама Насрин и ее шесть западных «дочерей», в том числе Рохани, или западно-евразийские «дочери» самой Рохани (U, HV и JT) (рис. 4.2). Хотя Рохани, вне всякого сомнения, появилась на свет где-то в Южной Азии (см. ниже), место рождения ее западно-евразийских дочерей менее ясно и представляет огромный интерес. Однако, если мы рассмотрим генетическую структуру митохондриевой ДНК во всем Ближневосточном регионе (включая Левант, Анатолию, Армению, Азербайджан, Северный Курдистан, а также более южные районы. Йемен, Саудовскую Аравию, Ирак и Иран), приводимую в анализе линий-родоначальниц современной Европы, мы без труда заметим огромное генетическое многообразие линий западных дочерей Рохани в Ираке — государстве на побережье Персидского залива (см. главу 3). Для Ирака характерно большое количество неклассифицированных генетических типов и отсутствие других западных дочерних групп Насрин, таких, как W, I или X. Таким образом, вполне возможно, что западные «дочери» Насрин появились на свет далеко на юге, в Месопотамии или возле побережья Персидского залива, и произошло это либо накануне первой, направленной на север, миграции в район Плодородного Полумесяца, либо во время нее [233] .
233
Огромное генетическое многообразие линий западных дочерей Рохани в Ираке: типы Рохани в пробах, взятых у жителей Ирака: Н* (10), Н(1—51) (17), HV*(8), HV1(2), HV1a, HV1b, J*(6), J1(3), J1b(5), J2, K* (2), пре-HV (5), R* (3), R1, R2, T* (3), T1 (5), T2, U* (5), U1a, U2, U3 (5), U3a, U4 (2), U5a1a, U6a*, U7a (n=116). Большое количество неклассифицированных генетических типов: в вышеприведенном списке звездочка * указывает на неклассифицированный парафилетический гаплотип. Данные взяты из публикации Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном митохондриевом генофонде» American Journal of Human Genetics 67: 1251-76.
Этот вопрос можно решить только посредством формального анализа линий-родоначальниц, такого, которым воспользовались Мартин Ричардс и его коллеги при отслеживании линий предков европейцев (см. главу 3), но в данном случае необходимо сопоставить Южную Азию с Левантом. На мой взгляд, для того чтобы индийская внучка Рохани, U2i, могла иметь такой же возраст (около 50 тысяч лет), как и ее европейская сестра, линия U5, проще всего предположить, что Рохани и ее «дочери» (Европа, HV и JT) появились на свет южнее, в районе Персидского залива, на полпути между Индией и Европой(см. рис. 4.2). Понятно, что, как мы уже говорили в главе 3, имеется веский аргумент в пользу того, что несколько ранних неафриканских Y-хромосомных групп возникли, сформировались именно в Южной Азии, а не на Леванте [234] .
234
Чтобы индийская внучка Рохани, U2i, могла иметь такой же возраст (около 50 тысяч лет): для сравнения многообразия и возраста типов U в Индии см. Kivisild et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 135—52. Kivisild et al. (1999b) «Дальние общие предки наследственных линий митохондриевой ДНК в Индии и Западной Евразии» Current Biology 9: 1331—4. Несколько ранних неафриканских Y-хромосомных групп: в частности, гаплогруппы 3 и 9 в Quintana-Murci, L. et al. (2001) «Диффузия генетических линий Y-хромосом, прослеживаемая по народам и языкам Юго-Восточной Азии» American Journal of Human Genetics 68: 537—42.