Как растения защищаются от болезней
Шрифт:
Нужно сказать, что активное вентилирование уже давно применялось для просушивания зерна и удаления из пего тепла, которое выделяется при дыхании и приводит к самосогреванию. В какой-то мере это необходимо и при хранении картофеля. Однако основная цель вентилирования картофеля состоит в интенсификции у механически пораненных клубней защитных реакций, приводящих к быстрому и падежному залечиванию механических поранений.
Для этого необходим иной режим вентилирования на различных этапах хранения в зависимости от физиологического состояния клубней. Вначале режим вентилирования рассчитан на успешное залечивание механических поранений, тогда как потом — на поддержание способности клубней продуцировать в случае инфицирования защитные вещества.
Проведенные исследования и передовой производственный опыт показали, что меньшие потери при хранении картофеля в условиях активного вентилирования
Активное вентилирование оказалось также эффективным и при хранении овощей — капусты, свеклы, моркови, репчатого лука, и оно широко внедряется в практику.
На страже покоя
Клубни картофеля, отделенные от материнского растения, определенный период не способны прорастать, даже при самых, благоприятных условиях. Они не прорастают потому, что находятся в состоянии глубокого естественного покоя. Как только период покоя заканчивается, клубни начинают настолько сильно прорастать, что для их сохранения приходится прибегать к искусственному продлению периода покоя. То же происходит и при храпении репчатого лука, моркови, свеклы, хотя период покоя у них менее четко выражен. Способность пребывать в состоянии покоя выработалась у растений в процессе эволюции как важное приспособление к неблагоприятным условиям для роста.
Хорошо известно, что в зонах умеренного климата с наступлением холодов деревья сбрасывают листья и рост побегов прекращается до весны. В степях и пустынях у многих травянистых растений после бурного роста и цветения отмирают листья и стебли; и растения переживают засушливое лето в виде клубней, луковиц, корневищ. Даже и у растущих растений отдельные органы и ткани до определенного момента находятся в состоянии покоя. Например, спящие пазушные почки древесных растений трогаются в рост лишь тогда, когда повреждается верхушечная почка.
В тропиках долгое время не удавалось получать урожай яблок, так как яблони, как и другие растения умеренной зоны, приспособились пребывать в состоянии покоя под влиянием низких температур, которых нет в тропиках. Опыт последних лет показал, что и вблизи экватора можно получить товарное производство яблок. Нанесение деревьям механических поранений выводит их из состояния покоя, так же как и холод. Поэтому начиная с годовалого возраста яблони в тропиках подрезают и срывают листья. Их продолжают срывать и в дальнейшем после каждого сбора. Подобная работа является очень трудоемкой. Но, по свидетельству плодоводов, качество получаемых плодов вполне удовлетворительное.
К. А. Тимирязев в своих замечательных лекциях о жизни растений, прочитанных 100 лет тому назад, отмечал, что пи одно явление в жизни растений не обращало на себя так много внимания, как пробуждение растений от покоя. С тех пор сделано немало, чтобы приподнять завесу над этой тайной природы. И хотя многое остается еще неясным, в ряде случаев уже удается найти новые подходы для управления, состоянием покоя.
Преждевременное прорастание является серьезным источником потерь при храпении картофеля и некоторых овощей. Собственно, в состоянии покоя пребывают лишь меристематические ткани, на долго которых в клубнях картофеля, например, приходится лишь 1 % их массы. Это так называемые «глазки»..
Клубни картофеля в силу высокого содержания в них воды и питательных веществ особенно уязвимы для фитопатогенных микроорганизмов. Причем особенно уязвимы меристематические ткани, те самые, которые находятся в состоянии покоя. Они могут позволить себе пребывать в покое только потому, что находятся под иммунологической охраной паренхимных тканей клубней.
Именно тогда, когда меристематические глазки «спят», паренхимные ткани клубня стоят на их страже: они обладают особенно высокой способностью быстро и интенсивно образовывать фитоалексины, отвечать реакцией СВЧ в ответ на внедрение патогена, активно образовывать раневую перидерму. Клубни тех сортов картофеля, которые обладают более длительным периодом покоя, характеризуются и более продолжительной устойчивостью к болезням. Как только период покоя у меристем: заканчивается, они могут прорастать и давать, начало новому растению, т. е. выполнять возложенную на них природой функцию, устойчивость паренхимных тканей быстро падает. Отсюда следует: важный практический вывод: сумейте продлить период покоя, и вы сумеете продлить период устойчивости и тем самым одновременно решить две задачи: задержать преждевременное прорастание клубней и защитить их от болезней. Причем речь идет именно о продлении периода, покоя, а не об искусственном подавлении прорастания клубней, поскольку это совершенно разные
Дело в том, что большинство методов, препятствующих прорастанию, основало на его необратимом подавлении. Примером этому является уже упомянутое ?-облучение, под действием которого деградируют точки роста у клубней, нарушается их структурная и функциональная целостность, а следовательно, и иммунологический контроль. Такие клубни мало синтезируют фитоалексинов и слабо образуют перидерму. Выходит, что методы, подавляющие прорастание клубней и тем самым предохраняющие их от одного вида потерь, как правило, нарушают свойство их естественной устойчивости, из-за чего возрастают потери другого рода.
Способ продления периода покоя для предупреждения прорастания принципиально отличается от подавления прорастания тем, что иммунологический контроль клубней в этом случае не только сохраняется, но продолжает оставаться на высоком уровне. Но для того чтобы продлить покой, нужно знать механизмы, его регулирующие. Наиболее изученными механизмами, регулирующими покой и переход к активному росту, являются фитогормоны. В клубнях картофеля обнаружены все известные фитогормоны, причем в состоянии покоя ведущую роль играет абсцизовая кислота. Это позволяет логически продолжить ту формулу, которая уже была приведена: если хотите продлить период покоя, а следовательно, и устойчивости, то сумейте индуцировать в клубнях образование фитогормона либо найдите способ поддерживать его содержание на нужном уровне. Индуктором образования абсцизовой кислоты оказался этилен, физиологическая активность которого была открыта более 80 лет тому назад Д. Н. Нелюбовым. Новые возможности для применения этилена как фитогормона появились сейчас благодаря синтезу его продуцентов, выпускаемых под разными названиями: этрел, гидрел, дигидрел, компазан. Под влиянием обработки гидрелом в картофеле индуцировалось образование абсцизовой кислоты, содержание которой оставалось на довольно высоком уровне. После обработки гидрелом клубни картофеля не прорастали даже после весьма длительного хранения. Но как только содержание абсцизовой кислоты снижалось и период покоя заканчивался, клубни начинали нормально прорастать и могли быть с успехом использованы для семенных целей.
Так, теоретическая разработка природы состояния покоя, проведенная в нашей лаборатории Н. П. Кораблевой, позволила создать метод предупреждения прорастания клубней без нарушения их иммунологического контроля.
Применение продуцентов этилена оказалось столь же эффективным и для сокращения потерь при храпении репчатого лука и корнеплодов.
Старение есть не столько прожитое, сколько нажитое
Согласно ранее существовавшим представлениям, старение всех организмов наступало вследствие истощения у них энергетических и пластических ресурсов. Поэтому основное внимание исследователей в области храпения плодов долгое время было сосредоточено на использовании возможно более низких температур, для того чтобы замедлить дыхание плодов и подавить деятельность фитопатогенных микроорганизмов. Но сейчас уже хорошо известно, что старение плодов, как и других микроорганизмов, связано не столько с истощением их ресурсов, сколько с накоплением различного рода токсических веществ, которые в молодых плодах вовлекаются в обмен. К примеру, после 9-месячного храпения некоторых сортов яблок в холодильниках содержание сахаров в них уменьшилось лишь на 30 %, тогда как содержание спирта возросло в 2 раза, ацетальдегида — в 4 раза, а некоторых перекисей — в 10 и более раз. В результате способность яблок продуцировать фитоалексины падала в 4–5 раз. Одновременно развивались неинфекционные болезни, внешне проявляющиеся в патологическом побурении плодов.
Уже более 50 лет изучается обнаруженный при созревании многих видов плодов кратковременный подъем дыхания, названный климактерическим, который соответствует кульминации процессов созревания, вслед за чем наступает перезревание. Климактерическому подъему дыхания предшествует биосинтез этилена — основного гормона созревопия, который индуцирует ряд ферментов, характерных для процесса старения. Одним из таких ферментов является малатдегидрогенеза декарбоксилирующая, названная ферментом старения. Его максимальное активирование совпадает с пиком климактерического подъема дыхания. Фермент декарбоксилирует (освобождает СО2) яблочную кислоту, превращая ее в пировиноградную, которая также декарбоксилируется, образуя ацетальдегид. Ацетальдегид и другие токсические продукты, накапливающиеся в ткани, нарушают структуру мембраны вакуоли, в результате чего содержащиеся в ней полифенолы проникают в цитоплазму, где и окисляются полифенолоксидазой, вызывая побурение тканей.