Краткая история биологии
Шрифт:
Прочную основу нейронной теории заложили работы итальянского цитолога Камилло Гольджи (1844–1926) и испанского невролога Сантьяго Рамон-и-Кахаля (1852–1934). В 1873 г. Гольджи применил для окраски клеток особый краситель, содержащий соли серебра. Пользуясь им, он обнаружил внутриклеточные образования (аппарат Гольджи), функции которых до сих пор не известны.
Гольджи использовал свой метод окраски и для изучения нервной ткани. Ученому удалось рассмотреть неизвестные прежде детали, обнаружить тонкие отростки нервных клеток и отчетливо увидеть синапсы. Тем не менее, когда Вальдейер выступил с нейронной теорией, Гольджи не принял ее.
Однако Рамон-и-Кахаль решительно поддержал нейронную теорию. Пользуясь
Поведение
Нейронная теория оказалась чрезвычайно полезной для разработки проблемы поведения животных. Еще в 1730 г. Стивен Гейлс обнаружил, что обезглавленная лягушка при уколе кожи отдергивает лапку. В этом случае тело реагирует механически, головной мозг отключен. Так было положено начало изучению более или менее автоматической рефлекторной деятельности, при которой ответная реакция наступает без участия воли, следуя в соответствии с некой установленной схемой точно за раздражением.
И человек не свободен от такой автоматической деятельности. Удар чуть ниже коленной чашечки вызывает хорошо всем знакомое резкое движение колена. При случайном прикосновении к горячему предмету человек отдергивает руку, даже если он знал, что предмет горяч.
Английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон (1859–1952), изучая рефлекторную деятельность, заложил основы нейрофизиологии. Подобно тому как ранее Гольджи, предложив свой метод окраски клеток, дал толчок развитию нейроанатомии, Шеррингтон обнаружил рефлекторную дугу, представляющую собой комплекс по крайней мере двух, а часто и более чем двух нейронов. Ощущение, возникшее в определенном месте, посылает импульс по нерву, через синапс и затем через обратный нейрон к мышце или железе, стимулируя сокращение или секрецию. Проходит ли раздражение органа чувств и стимулирование мышцы через один или большее число промежуточных нейронов, не имеет принципиального значения.
Возникло представление, будто через одни синапсы импульсы проходят легче, чем через другие. Так, существуют особые рефлекторные пути, которые сравнительно легко проходят через сложную сеть переплетающихся нейронов.
Позднее предположили, что один рефлекторный путь может открыть дорогу другому, иными словами, ответ на одно рефлекторное действие становится стимулом для второго рефлекса, который в свою очередь вызывает новое ответное действие, а оно является стимулом для третьего рефлекса и так далее. Целый ряд рефлексов составляет более или менее полный комплекс поведения, который мы называем инстинктом.
Но даже такой относительно маленький и простой организм, как, например, насекомое, представляет собой нечто большее, чем просто сумма инстинктов. Поскольку нервные связи довольно легко передаются по наследству, то и инстинкты наследуются и проявляются с самого рождения. Так, паук прядет паутину, хотя он никогда не видел ее; больше того, каждый вид паука создает паутину, характерную для данного вида.
Млекопитающие (и, в частности, человек) относительно бедны инстинктами, но обладают способностью к обучению, приобретая на основе опыта новые формы поведения. Несмотря на то что систематическое изучение такого поведения с точки зрения нейронной теории и представляет трудности, его можно анализировать чисто эмпирически.
Применение количественных измерений к человеческой психике (по крайней мере к способности воспринимать окружающие раздражения) началось с работ немецкого физиолога Эрнста Генриха Вебера (1795–1878). В 30-х годах XIX в. он нашел, что оценка подопытным человеком различий между двумя ощущениями одного и того же типа находится в зависимости от логарифма интенсивности ощущений.
Предположим, что в комнате, освещенной одной свечой, будет зажжена вторая и мы получим дополнительное освещение, которое обозначим х. Вначале одной дополнительной свечи было достаточно, чтобы получить ощущение, что свет в комнате стал ярче на величину х; чтобы ощутить дальнейшее повышение освещения на ту же величину х, требуется уже две свечи, затем четыре, восемь и так далее. Вывод о логарифмической зависимости между воздействующим на органы чувств раздражителем и возникающим ощущением был сформулирован в 1860 г. немецким физиком Густавом Теодором Фехнером (1801–1887), и называют его законом Вебера — Фехнера. Так было положено начало психофизике— количественному изучению ощущений.
Учение о поведении в целом — психология— труднее всего поддается математическому выражению, но его можно обосновать экспериментально. Приоритет в этой области принадлежит немецкому физиологу Вильгельму Максу Вундту (1832–1920), создавшему в 1879 г. первую лабораторию экспериментальной психологии. Его исследования дали начало таким экспериментам, во время которых крысы должны были решать в лабиринте сложные задачи, а шимпанзе — придумывать, как добраться до недоступных бананов. Позднее такие эксперименты применили и к людям, предлагая им отвечать на специальные вопросы и решать задачи. На основе полученных ответов давалась оценка умственных способностей человека. В 1905 г. французский психолог Альфред Бине (1857–1912) предложил свой метод, основанный на определении коэффициента умственных способностей, или коэффициента интеллектуальности (КИ).
Значительно более фундаментальные исследования, непосредственно связывающие поведение с нервной системой, провел русский физиолог Иван Петрович Павлов (1849–1936), который на ранних этапах своей научной деятельности изучал нервную регуляцию секреции пищеварительных соков, а с начала нашего века — рефлексы вообще.
У голодной собаки при виде пищи выделяется слюна. Это целесообразный рефлекс, так как слюна необходима для смачивания и переваривания пищи. Если каждый раз, когда собаке показывают пищу, одновременно звенит звонок, то он прочно связывается с видом пищи; в конце концов слюна будет выделяться на звонок, даже если собака не видит пищи, то есть у нее выработается условный рефлекс. Павлов доказал, что подобным образом можно выработать любые рефлексы.
Другое направление в психологии — бихевиоризм — утверждает, что всякое обучение является, по существу, развитием условных рефлексов и, если можно так сказать, новых нервных связей. Наиболее известными представителями этой школы в ее крайнем выражении были американские психологи Джон Бродес Уотсон (1878–1958) и Баррус Фредерик Скиннер (род. в 1904 г.).
Бихевиоризм выражает крайне механистическое понимание психики, так как низводит все фазы психической деятельности до физических моделей сложного сплетения нервов. По общему мнению, такая постановка вопроса является упрощенчеством.
Изучение поведения, инстинктов и способности к обучению, проявляемой животными в природе, получило новое развитие в работах Конрада Лоренца (род. в 1903 г.) и Николааса Тинбергена (род. в 1907 г.), посвященных возникновению структур поведения и значению «пусковых» механизмов отдельных актов поведения. В итоге возникла новая отрасль биологии — этология, изучающая сложные формы поведения животных.
Нервные потенциалы