Крокодилы
Шрифт:
В строении органов обоняния имеется довольно ясная дифференцировка серединной части обонятельного хода на нижний, дыхательный и верхний собственно обонятельные отделы. В начале обонятельного хода выражено обособленное преддверие, а его нижний отдел, открывающийся в глотку, представляет носоглоточный ход. У крокодилов имеются особые кожистые клапаны, позволяющие перекрывать дыхательные пути при погружении в воду.
Орган слуха представлен внутренним и средним ухом. Последнее содержит также только одну косточку – стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцирован; в нем наблюдается обособление улитки.
Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее веко развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко – мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. Наличие третьего века позволяет этим рептилиям видеть под водой.
Пищеварительная система крокодилов довольно сложно устроена. Ротовая полость заметно отграничена от глотки. У крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. Это позволяет хищникам полностью разделить дыхательную и пищеварительную системы.
Крокодил может спокойно ловить рыбу и глотать ее под водой без риска задохнуться. На дне ротовой полости располагается подвижный мускулистый язык. Зубы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий сошник крокодилов лишен зубов. Зубы расположены только на межчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях, сидят в альвеолах, как и у млекопитающих.
Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток поджелудочной железы.
Развитие крокодилов проходит без метаморфозы, т. е. они не имеют личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется, и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов аллантоиса (первичного мочевого пузыря) и желточного мешка. Взрослые крокодилы дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Все вышесказанное, а также более высокий общий уровень жизненных процессов у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.
Общая форма легких у рептилий мешковидная, однако внутренняя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших рептилий – черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной рептилии – гаттерии – внутренняя полость легких еще велика.
Задняя часть легких у многих видов не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонкостенных пальцевидных выростов – легочных мешков. Окисления крови в них не происходит.
Характерна дифференцировка дыхательных путей. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея. Трахея разделяется на два бронха, идущих в легкие.
Механизм дыхания иной, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем распространения, расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.
Органы кровообращения рептилий в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни и связанному с ним легочному дыханию. Это выражается в первую очередь в более полном разделении артериального и венозного потоков, что обусловливается новыми приспособлениями в сердце и в артериальной и венозной системе.
Сердце у большинства рептилий трехкамерное, однако перегородка между предсердиями всегда полная, и, кроме того, неполная перегородка есть в желудочке. Она отходит от брюшной стороны желудочка, и в состоянии систолы желудочек на короткий момент разделен (хотя и не полностью) на левую и правую части. У крокодилов эта перегородка полная и сердце имеет 2 самостоятельных желудочка.
Артериальная система имеет ряд существенных особенностей. Артериальный ствол разделен на 3 сосуда, самостоятельно отходящих от различных частей желудочка. От правой части желудочка (содержащей венозную кровь) отходит легочный сосуд, делящийся вскоре на левую и правую легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) отходит правая дуга аорты, от которой в свою очередь отходят сонные и подключичные артерии. Наконец, от середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту. В связи с такой дифференцировкой артериальных сосудов в легочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты, а следовательно, и в сонные и подключичные артерии – чистая артериальная кровь. Только в левую дугу аорты поступает смешанная кровь, и, следовательно, в спинной аорте кровь также смешанная, но с явным преобладанием окисленной крови. Спинная аорта тянется под позвоночником, от нее отходят ветви к внутренним органам и мускулатуре. В области таза от спинной аорты отходят крупные подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям.
Венозная система не имеет столь существенных особенностей, как артериальная. Из хвостового отдела кровь собирается в хвостовую вену, которая в области клоаки делится на 2 тазовые вены. В тазовые вены входят вены от задних конечностей, после чего, выделив 2 воротные вены почек, они объединяются в брюшную вену. Последняя, приняв ряд вен от внутренних органов, впадает в печень, где образует воротную систему кровообращения.
Вены, выносящие кровь из почек, образуют основной венозный сосуд туловищной области – заднюю полую вену, тянущуюся под позвоночником и изливающую кровь в правое предсердие. В заднюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая к печени кровь, попавшую туда через брюшную вену и вену от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени.
От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными же подключичными венами, образуют 2 (левую и правую) передние полые вены, впадающие в правое предсердие. В левое предсердие изливают кровь легочные вены.
Органы выделения взрослых рептилий представлены тазовыми почками, развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки из задней части вольфова канала отходит канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Наблюдается редукция туловищных почек после образования тазовых. У самок редуцируется практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки сохраняется (через нее проходят семявыносящие канальцы) и представляет придаток семенника.