Микрокосм. E. coli и новая наука о жизни

Циммер Карл

Именно эти токсины, утверждает Льюис, превращают обычные E. coli в резистентные. В норме E. coli непрерывно испускает тоненькую струйку токсинов и одновременно точно такую же тоненькую струйку антитоксинов. Но работа генов подвержена случайным колебаниям, поэтому иногда микроорганизм «взбрыкивает», и производство токсинов в нем внезапно возрастает многократно. Небольшое количество антитоксинов, которые E. coli продолжает производить, уже не может нейтрализовать все молекулы токсина, и они, как им и положено, без помех нападают на белки. Они не причиняют бактерии никакого необратимого вреда, но ее размножение практически останавливается. После всплеска концентрация свободных

токсинов в клетке E. coli постепенно снижается, потому что бактерия начинает производить больше антитоксинов. Как только нужные белки освободятся, микроорганизм возвращается в нормальное состояние.

«Случайный шум» в работе генетического аппарата, в данном случае исполняет роль игральных костей; в каждый отдельно взятый момент несколько случайно выбранных бактерий из общего числа полностью прекращают рост. Вообще-то микроорганизму невыгодно попадать в такую ситуацию, потому что за время всплеска производства токсинов он успевает серьезно отстать от прочих, быстроразмножающихся E. coli. Зато существует небольшой, но вполне реальный шанс оказаться в выигрыше — ведь именно в тот момент, когда данный микроорганизм будет находиться в резистентном состоянии, на колонию может обрушиться катастрофа. Это может быть лекарство — антибиотик или природный яд, выпущенный другим микроорганизмом. В обоих случаях резистентная бактерия оказывается в выигрыше. Для популяции в целом не имеет значения, какая именно особь выживет, — важно лишь, чтобы их общие гены продолжали передаваться новым поколениям.

Самоубийство со злым умыслом

Резистентные клетки приносят своим товарищам немалую жертву — они отказываются от шанса быстро размножиться. Но когда E. coli производит колицины — химическое оружие для уничтожения бактерий соперничающих штаммов, они приносят значительно большую жертву. Ради процветания родичей они накачивают себя ядом и лопаются.

Химическая война в жизни E. coli — это оборотная сторона альтруизма. Первоначально Уильям Гамильтон утверждал, что естественный отбор способен подхватить и закрепить жертву одной особи ради того, чтобы ее родственники могли лучше размножаться. В 1970 г. Гамильтон признал, что естественный отбор способен также благоприятствовать жертвенному поведению особи ради того, чтобы пострадали чужаки; этот неприятный вид альтруизма Гамильтон назвал злым умыслом. Он всегда утверждал, что подобное явление — редкость и оказывает незначительное влияние, поскольку из его уравнений следовало, что злой умысел подхватывается естественным отбором только в очень маленьких популяциях. Однако в 2004 г. Энди Гарднер и Стюарт Уэст из Эдинбургского университета продемонстрировали, что, если неродственные особи яростно конкурируют со своими непосредственными соседями, эта местная конкуренция создает такие же условия для эволюции, какие существуют в маленьких популяциях.

Так, образ жизни E. coli способствует эволюции злоумышленников. Бактерии живут в тесном, перенаселенном пространстве кишечника и конкурируют между собой за один и тот же ограниченный ресурс сахаров. Отдельный микроорганизм приносит в жертву собственное репродуктивное будущее и становится бомбистом- самоубийцей, но его колицины уничтожают множество конкурентов, что обеспечивает благополучие его собственным близким родичам. Производителем колицина с равной вероятностью может стать любая бактерия. То, какие именно особи в ответ на голодание включат ответственные за производство колицина гены, определяется, как и в случае с резистентностью, случайными помехами, которым подвержен процесс производства белков. Иначе говоря, груз ответственности ложится на весь коллектив.

Злой умысел, как позволяют предположить сейчас некоторые эксперименты, может подтолкнуть E. coli к большему разнообразию. Биологу из Массачусетского университета в Амхерсте Маргарет Райли и ее коллегам удалось пронаблюдать ход этой гонки вооружений в экспериментах на E. coli —

как в чашках Петри, так и в кишечнике лабораторной мыши. Иногда — достаточно редко — ген, кодирующий синтез противоядия, мутирует и начинает производить более мощный антитоксин. В этом случае он помимо защиты E. coli от собственного колицина начинает защищать ее и от «чужих» колицинов, произведенных бактериями других штаммов. Такая мутация, естественно, дает бактерии серьезное эволюционное преимущество — ведь теперь она может выдержать атаки неприятеля, убивающие других представителей того же штамма.

Мощное противоядие открывает дорогу еще в одном направлении. Вторая мутация, на этот раз в кодирующем колицин гене, изменяет формулу колицина. От мутантного токсина начинают гибнуть родичи бактерии, по — прежнему обладающие противоядием лишь от прежнего колицина. Но сам микроорганизм, синтезирующий новый колицин, выживает благодаря своему мощному противоядию. Так носители нового колицина и противоядия поголовно уничтожают своих родичей. Злой умысел действует уже не только на чужих, но и на своих.

Появление новых колицинов стимулирует появление у других штаммов новых противоядий. Точно так же новые противоядия стимулируют появление новых колицинов. Но за все это вооружение E. coli приходится платить немалую цену. На производство колицинов и противоядий — а их молекулы достаточно велики для бактерий — приходится тратить дополнительную энергию. Новый колицин может оказаться еще более смертоносным, чем его предшественник, но в то же время бактерия может потратить на его производство все силы. Если некая мутация лишает бактерию возможности производить колицины — но оставляет возможность им сопротивляться, — то избавленный от этой нагрузки микроорганизм сможет направить дополнительную энергию на продолжение рода. Такой безколициновый штамм быстро распространится, победив в конкурентной борьбе производителей токсина.

Когда производители колицинов полностью вытесняются из популяции, вдруг выясняется, что их яды больше не представляют опасности для других бактерий. Производство противоядий становится напрасной тратой энергии: ведь токсинов рядом нет, и защита E. coli не нужна. В этом случае естественный отбор начинает благоприятствовать пацифистам — микроорганизмам, которые не производят ни колицинов, ни противоядий.

Но как только в популяции начинают преобладать пацифисты, у производителей колицинов появляется реальный шанс на вторжение: они легко могут уничтожить беззащитные штаммы и захватить пищу. Круг замыкается.

Подобные циклы возникают в ходе эволюции спонтанно. Их можно сравнить с играми, в которых игроки используют разные стратегии. В случае E. coli такой стратегией может быть производство какого-то конкретного колицина или, наоборот, жизнь вообще без ядов и противоядий. А например, у самца морского слона в число стратегий могут входить как сражения с другими самцами за право спариться с самкой, так и амурные встречи украдкой, пока не видит местный доминантный самец. В некоторых случаях одна из стратегий может оказаться эффективнее остальных. Иногда две стратегии мирно сосуществуют. К примеру, самцы, готовые сражаться за самку, и самцы — тихони могут присутствовать у одного и того же вида. Бывает также, что эффективность различных стратегий со временем меняется.

Ученые иногда сравнивают такую циклическую эволюцию с известной игрой «Камень, ножницы, бумага». В этой игре каждый участник может показать один из трех символов: сжатый кулак — камень, указательный и средний палец — ножницы, раскрытая ладонь — бумага. Игрок выигрывает или проигрывает в зависимости от того, что сделает его противник. Камень может затупить ножницы, ножницы режут бумагу, а бумага оборачивает камень. Когда в популяции преобладает одна стратегия (скажем, «бумага»), естественный отбор подхватывает «ножницы». Но стоит «ножницам» взять верх и захватить лидерство, как естественный отбор начинает благоприятствовать «камню», затем вновь «бумаге» и далее по кругу.