Наука о живом. Современные концепции в биологии
Шрифт:
Природа и воспитание; генетика и эпигенетика. Кроме тех конкретных случаев, когда необходимо избежать слишком уж длинных описательных конструкций, выражения вроде «ген альбинизма» или «ген высокорослости» в наши дни больше не употребляется: они неудачны и способны ввести в заблуждение, поскольку в них игнорируется эпигенетический элемент развития. Генетика рассматривает характер информации, передаваемой от поколения к поколению, а эпигенетика (термин Уоддингтона) — процессы, с помощью которых эта информация проявляется в {44} реальной жизни, в плоти и крови, в различных формах поведения. Ни один современный биолог не будет говорить о «наследовании интеллекта» или о системе генов, обеспечивающих ее владельцу особую интеллектуальную одаренность, так как широко известно и всеми признано, насколько важна для интеллекта эпигенетика — элемент обучения и воспитания. Но можно вполне безопасно говорить о наследственных различиях интеллекта или о различиях телосложения, ибо подобная формулировка учитывает окружение или среду, в которой происходит развитие, как одну из постоянных величин в уравнении развития, считая генетический вклад переменной величиной. Ту же формулировку можно рекомендовать и при рассмотрении других врожденных различий. Так, например, лучше говорить не о генах группы крови А и В, но о генах, контролирующих
Одно время наивно считалось, будто о каждой характерной черте можно с точностью сказать, в какой степени ее проявление определяется «природой», а в какой «воспитанием» (т. е., с одной стороны, наследственностью, а с другой — средой). Например, с полной серьезностью утверждалось, будто интеллект на 75 % определяется наследственностью, а на 25 % — средой! Такая формулировка совершенно неприемлема; как разъяснили Хогбен и Холдейн, степень, в которой характерное различие может быть приписано «природе», сама по себе зависит от «воспитания», и наоборот. Так, при прежнем подходе можно было бы рассматривать предрасположение человека к цинге как врожденную черту, но вспомнив, что эта предположительно наследственная черта может про» явиться лишь в условиях отсутствия витамина С, мы придем к выводу, что категорическое различие между проявлениями «природы» и «воспитания», т. е, наследственности и воздействия среды, провести невозможно. Факт этот, однако, не должен умалят важности попыток определить функциональную зависимость между «природой» и «воспитанием» {43} склонности к таким, например, заболеваниям, как диабет*.
Близнецы. Именно в этом плане особенную важность приобретает изучение близнецов. У человека близнецы бывают двух типов: разнояйцевые и однояйцевые, (а) Разнояйцевые близнецы в генетическом отношении похожи друг на друга не больше, чем обычные братья и сестры, и не обязательно оказываются одного пола. Разнояйцевых близнецов называют также дизиготными, так как каждый из них формируется из отдельного оплодотворенного яйца или зиготы, в то время как (б) однояйцевые близнецы формируются из одной зиготы и начинают развитие как единая особь. Их становится два (или больше) вследствие разделения зиготы на две (или больше) дочерние клетки — эти клетки отделяются друг от друга, и каждая дает начало отдельному эмбриону. Такое разделение может произойти и на несколько более поздней стадии, но надо заметить, что в процессе развития возможность подобной перестройки очень быстро утрачивается. Если исключить хромосомные случайности, все однояйцевые (монозиготные) близнецы представляют собой генетические копии друг друга. Поэтому сопоставление однояйцевых и разнояйцевых близнецов позволяет с особой ясностью отделить различия, определяемые природой, от различий, определяемых «воспитанием»: если однояйцевые близнецы растут порознь — что случается гораздо чаще, чем обычно считают, хотя и реже, чем хотелось бы врачам-генетикам, — они подвергаются воздействию совершенно разных наборов «воспитательных» стимулов, и различия между ними можно Поэтому с полной уверенностью приписать различиям воспитания в широком смысле слова. И наоборот, если разнояйцевые близнецы растут вместе, но постепенно становятся все менее похожими, можно с полным основанием считать, что различия между ними имеют генетическое происхождение. На практике {46} совершенно чистые ситуации, в которых однояйцевые близнецы с очень ранней поры росли бы отдельно или разнояйцевые близнецы — в абсолютно одинаковых условиях, могут быть реализованы чрезвычайно редко, а потому врачам-генетикам приходится прибегать к методу совпадений и несовпадений. Так, если они хотят обнаружить, в какой степени предрасположенность к диабету определяется врожденными различиями, а в какой — различиями воспитания, им следует изучить относительную частоту появления диабета у обоих членов пары как однояйцевых, так и разнояйцевых близнецов. Если совпадения у однояйцевых близнецов встречаются чаще, будет вполне логично предположить, что тут проявляется воздействие какого-то важного генетического элемента. Если же, наоборот, частота совпадений у них окажется такой же, как у разнояйцевых близнецов, возникает соблазн приписать разное предрасположение к диабету различиям не столько во врожденных факторах, сколько в факторах «воспитания».
Генетиэм — это слово, придуманное для обозначения восторженного и ошибочного использования не вполне понятых генетических принципов в ситуациях, к которым они неприложимы. Особенно закоренели в этой практике психологи, изучающие коэффициент интеллектуальности, и нельзя не упомянуть о том, что некоторые их данные касательно относительной роли «природы» и «воспитания» в различиях интеллекта — особенно у близнецов — просто подтасованы.
Генетические системы. Генетическая система данного биологического вида — это общее наименование всей совокупности механизмов, обеспечивающих и определяющих передачу генетической информации от поколения к поколению. Поэтому при описании генетической системы какого-либо вида мы должны определить присущую ему форму отношений полов, его систему выбора брачных партнеров (аутбридинг или какая-то степень инбридинга), частоту мутаций, распространенность кроссинговера и все остальные факторы, которые — возможно, изменяясь от одного вида к другому — способны воздействовать на поток генетической информации.
Ч. Д. Дарлингтону мы обязаны ясным осознанием того факта, что генетическая система организмов {47} сама может быть объектом эволюционных изменений. Следовательно, генетическая система, какова бы она ни была, — тоже дар адаптационного происхождения. Легко, например, представить себе неблагоприятное положение, в котором находится способный к самооплодотворению гермафродитный организм по сравнению со сходным организмом, который в результате эволюции стал обладателем приспособлений, обеспечивающих скрещивание неблизкородственных особей. Половой процесс. Половой процесс — это такое положение вещей, когда размножение есть совместная деятельность двух особей; каждая из них поставляет зародышевую клетку, или гамету, которые путем слияния образуют оплодотворенное яйцо, или зиготу, — с последней и начинается развитие. Половой процесс колоссально расширяет генетическую дисперсию популяции, поскольку каждая индивидуальная система генов представляет собой только одну из возможных реализаций гигантского количества (порядка 103000) комбинаций генов, представленных в сообществе свободно скрещивающихся организмов. Таким образом, благодаря половому процессу количество индивидуальных кандидатур для естественного отбора необычайно возрастает. Система, которая обычно обеспечивает перенос и смешение генов, происходящих от разных особей, представляет собой генетически определяемое разделение популяции на два пола, каждый из которых обладает взаимно дополняющими органами воспроизведения, в результате чего перекрестное оплодотворение становится неизбежным. Когда же, как это часто бывает у прикрепленных организмов, и яйцеклетку, и сперматозоиды вырабатывает одна и та же особь, гермафродит, у неё как правило, имеются специальные приспособления, обеспечивающие перекрестное оплодотворение, — какой-то механизм, гарантирующий, что яйцеклетка может быть оплодотворена только сперматозоидом иной особи. Совершенно ясно, что с генетической точки зрения самооплодотворение — это процесс самоуничтожения, обладающий всеми невыгодами инбридинга и неизбежно ведущий к полному исчезновению генетического разнообразия. Полностью развитый половой диморфизм является простейшим примером чрезвычайно важного вида полиморфизма: в этом {48} случае происходит разделение данной популяции на разные генетические типы, которые взаимно зависят друг от друга и при изоляции утрачивают функциональный смысл.
Половой процесс в той или иной форме присутствует почти на всех эволюционных уровнях, даже у бактерий. Однако у некоторых бактерий половой процесс сводится всего лишь к заражению одной бактерии нуклеиновой кислотой другой — этот парасексуальный процесс лежит в основе чрезвычайно важного явления трансформации бактерий (см. гл. 11).
Назначение полового процесса уже косвенно объяснено в предыдущей главе — обеспечивать смешение генов и тем самым колоссально расширять набор генетических систем, которые могут быть реализованы в отдельной особи.
Половые циклы. Для большинства млекопитающих характерен астральный цикл, при котором периоды половой активности у самки перемежаются периодами, когда она уклоняется от спаривания. Приматы отличаются наличием у них менструального цикла, при котором период половой активности самок точно не определен. Равен де Беер весьма остроумно предположил, что именно эта постоянная половая активность самок в сочетании с повышенной сексуальной требовательностью самцов и является одним из факторов, которые сделали возможными моногамные отношения, наблюдаемые у некоторых приматов.
Факторы, определяющие пол зародыша. Половая дифференциация, приводящая к тому, что численность обоих полов приблизительно одинакова, усиливается у млекопитающих генетическим механизмом определения пола, в котором используются два особых типа хромосом — Х-хромосома и Y-хромосома. Эти половые хромосомы имеются в клетке помимо обычных, или неполовых, хромосом — аутосом.
Особи с парой половых хромосом XY — самцы, а с парой XX — самки. Самцы в примерно равных количествах производят два типа сперматозоидов — несущие Х-хромосому и несущие Y-хромосому, а все яйцеклетки, вырабатываемые самками, если не считать редких исключений, несут только Х-хромосому. Если яйцеклетка оплодотворяется Х-несущим сперматозоидом, {49} то из нее развивается самка, а если Y-несущим, то самец. Таким образом, у млекопитающих гетерогаметным, или определяющим, является мужской пол, в то время как у птиц дело обстоит как раз наоборот. С положением гетерогаметного пола не связано никаких особых привилегий. Наоборот, оно, в частности, может способствовать проявлению того действия рецессивных генов, которое у самок было бы замаскировано их доминантными аллелями. Примером этого может служить ген, определяющий развитие гемофилии. У самцов все клетки тела несут XY-половые хромосомы, а у самок — XX. Тот факт, что женские клетки имеют, таким образом, двойные дозы тех генов, которые содержатся в Х-хромосомах, мог бы обернуться весьма скользкими последствиями для физиологической генетики, если бы одна Х-хромосома из каждой пары не оставалась без всякого проявления, т. е. фактически не выключалась бы, в половине всех клеток тела самки — процесс этот известен как лайонизация (по имени открывшей его Мэри Лайонс). Установление пола возможно благодаря тому, что в некоторых клетках тела самок при определенных условиях можно обнаружить под микроскопом дополнительную Х-хромосому (названную тельцем Барра в честь открывшего ее Мэррея Барра). Пол зародыша устанавливается по пробе амниотической жидкости, однако, несмотря на широкий размах весьма остроумных изысканий и их огромное значение для животноводства, пока еще не удалось предложить никакого метода, который позволил бы отделять сперматозоиды, создающие самцов, от сперматозоидов, создающих самок, что значительно увеличило бы вероятность получения животных какого-то одного пола.
Половое развитие. Описанный выше хромосомный механизм определения пола обеспечивает появление и развитие первичных половых признаков, т. е. соответствующих половых органов. Вторичные половые признаки, в частности формирование млечных желез у самок млекопитающих и некоторых форм поведения, — возникают благодаря действию половых гормонов, вырабатываемых тканями, которые связаны с первичными половыми органами. Можно в определенной степени добиться половой перестройки {50} организма путем введения в него значительного количества половых гормонов, принадлежащих другому полу. Подобная половая перестройка может также изменить половое поведение, так что каждый пол, по-видимому, потенциально способен на половое поведение, характерное для противоположного пола.
Для обеспечения успешного полового размножения приспособлено так много структур и функций, что любая попытка изменить что-либо по соображениям нравственности или благоразумия входит в противоречие с древним и могучим законом природы, и тем не менее закон этот должен быть изменен, если человечество хочет выжить (см. гл. 8).
Глава 4 Генетическая теория эволюции, определяемой естественнымотбором
Теория эволюции, определяемой естественным отбором, была выдвинута Дарвином задолго до того, как у кого-либо возникло ясное представление об истинных механизмах наследственности. К началу XX века дарвиновская теория эволюции была окружена такой всеобъемлющей объяснительной болтовней, что специалисты по естественной истории вроде Д'Арси Томпсона уже чувствовали себя из-за этого довольно неловко. В наши дни мы приписали бы эту неловкость осознанию того факта, что теория, объясняющая все, в сущности не объясняет ничего — скажем, сейчас нетрудно заметить сходство между всеобъясняющей легкостью старой формы дарвинизма, доктринами психоанализа и вульгарно-социологическими объяснениями хода истории. Тем не менее и в наши дни дарвиновская теория эволюции по-прежнему господствует в биологии с теми изменениями, которые внесли в нее менделевская генетика и концепции популяционной генетики — главным образом благодаря трудам С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна и Р. А. Фишера, а в более практических аспектах — Феодосия Добржанского и его школы.