Новая история происхождения жизни на Земле
Шрифт:
Биологические изменения и генетическое разнообразие во время кембрийского периода. Классическое представление о временных рамках кембрийского взрыва охватывает ярусы томмотский, атдабанский, ботомский Сибирской платформы. Линия изменения фауны показывает число видов, которые появились/исчезли в течение определенного интервала. (Из книги Bambach et al., Origination, Extinction, and Mass Depletions of Marine Diversity, Paleontology 30 (2004): 522–42 («Происхождение, вымирание и резкие уменьшения разнообразия морских существ»))
Глава 9
Ордовикский и девонский периоды:
500–360 миллионов лет назад
Современные коралловые рифы называют тропическими лесами океана, поскольку рифы, как и тропические леса, отличаются огромным разнообразием видов и многочисленностью популяций, при этом на относительно небольших территориях, — там царит богатство и изобилие жизненных форм. Но на этом сходство заканчивается. В тропическом лесу (вообще, в любом лесу) большинство форм жизни относится к растениям. В коралловых рифах, наоборот,
Отличительной особенностью среды кораллового рифа является обилие разнообразного движения: стайки рыб, заметное движение волн, покачивание мягких кораллов — постоянный пульс живого рифового пространства. Любой коралловый риф — обиталище многочисленных рыб самых разных видов, размеров, форм и поведения. Одни плавают стаями, другие прячутся, третьи перемещаются в гордом одиночестве, а некоторые — вездесущие акулы — патрулируют район. И не только позвоночные обитают и постоянно двигаются здесь. Более пристальный взгляд покажет, что и беспозвоночных тут тоже великое множество, хотя они и двигаются медленнее рыб. От коралла к кораллу порхают креветки, ползают в постоянном поиске пищи большие и малые крабы. Еще более медлительные улитки ползут куда-то по своим делам, и вообще, брюхоногие здесь весьма разнообразны: есть и большие плотоядные виды, а есть и травоядные, хотя такие же большие. У дна кораллового рифа, по крайней мере днем, неспешно пасутся прекрасные моллюски-каури, поедая частички водорослей, а между ними перемещаются их свирепые соседи с раковинами конической формы в поисках своей обычной добычи — маленьких червей. Впрочем, некоторые, например, моллюски-конусы, едят рыбу и для охоты используют своеобразный зуб, формой напоминающий гарпун, к тому же ядовитый, которым они протыкают жертву, а затем поглощают ее целиком. Пухлые морские огурцы, передвигаясь по осевшим органическим остаткам или, скорее, под ними, без устали перерабатывают массы песка, всасывая их ротовым отверстием и выплевывая песчаные шарики с другой стороны своего тела. С ними соседствуют морские ежи. Здесь есть и другие иглокожие — от хищных морских звезд до миролюбивых морских лилий. Все эти существа — большое, многоцветное и разнообразное, особенно по способу передвижения, сообщество видов. Современные коралловые рифы полны движения и цвета, и есть все основания полагать, что так было всегда.
Рифы действительно очень древнее изобретение эволюции [127] , а становление их величия отражает путь к богатому многообразию жизненных форм, которое возникло уже после кембрийского взрыва. В некотором роде здесь уместно сравнение с водородной бомбой. Термоядерная реакция и мощная вспышка возможны только при огромной температуре атомного взрыва. Водородная бомба работает так: срабатывает ядерный заряд с плутонием, это приводит к выделению теплоты и давления, достаточных для начала термоядерной реакции, и — взрыва. Так и кембрийский взрыв биологического разнообразия позволил развиться еще большему разнообразию в ордовике, а одним из самых значительных результатов этой биологической реакции стало появление коралловых рифов.
127
Лучший источник информации для первичного ознакомления с древними коралловыми рифами — это книга нашего друга Джорджа Стенли из Университета Монтаны: G. Stanley, The History and Sedimentology of Ancient Reef Systems (Springer Publishing, 2001). Также W. Kiessling, E. Flugel, and J. Golonka, eds., Phanerozoic Reef Patterns 72 (SEPM Special Publications, 2002), 391–463.
Возникновение первых рифов (под рифами мы понимаем устойчивые к воздействию волн трехмерные структуры, созданные живыми организмами) относится к раннему кембрию. Это не были коралловые рифы, их создавали давно вымершие губки археоциаты (Archaeocyatha) [128] . Коралловые рифы немного моложе, первые из них появились в ордовикский период, а к девонскому периоду они уже по-настоящему разрослись как в размерах, так и по месту распространения, а также по степени многообразия форм. Они оставались весьма постоянными и хорошо различимыми экосистемами вплоть до конца пермского периода, когда не только рифы, но и многие другие виды погибли во время пермского массового вымирания.
128
Окаменелости археоциат крайне интересны. В XX веке считалось, что не было ни одного типа организмов, к которым их можно было бы причислить. Сейчас их причисляют к губкам. Однако они обладают интересной структурой «конус-в-конусе» (как если бы один пустой вафельный рожок был помещен в другой). Они являются первыми рифообразующими организмами, о которых мы знаем, им принадлежат трехмерные «постройки», созданные живыми организмами и устойчивые к воздействию волн. Таково наше определение рифа. F. Debrenne and J. Vacelet, «Archaeocyatha: Is the Sponge Model Consistent with Their Structural Organization?» Palaeontographica Americana 54 (1984): 358–69.
Давайте представим себе, что нам удалось вернуться во времени на 400 млн лет назад и нырнуть к палеозойскому коралловому рифу. На первый взгляд, тут удивительно много общего с современным коралловым рифом. Во-первых, везде кораллы. Это «кирпичики» трехмерного рифового пространства, соединенные биологическим строительным раствором, — покрытые твердым веществом существа, которые скрепляют и соединяют в одно целое стволы и ветви коралла в огромные сложные известковые нагромождения. Однако, если присмотреться, коралловые сообщества 400 млн лет назад выглядели совершенно иначе и по внешним признакам, и по таксономическому составу: массивные коралловые образования были построены семейством, которое, возможно, и создавало наросты, похожие на сегодняшние, но весьма отличалось по своей биологической морфологии. Это были табулятные кораллы (tabulata), они занимали биологическую нишу, которую сегодня занимают каменистые кораллы (scleractinia) — обычные представители нынешних рифов. Среди этих широко раскинувшихся табулятных кораллов, похожих на полукруглые шапки, можно увидеть и других «застройщиков», другие «кирпичики». Многие из них являются строматопороидами (stromatoporoidea) — странными губками, которые производят карбонатные соли. Они встречаются и сегодня, но уже не в таких количествах и не в таком многообразии, как во времена палеозоя. Тут и там можно встретить еще одну разновидность коралла, одиночного по своей природе, — ругозу (rugosa), представители которой похожи на бычьи рога, только острый конец известкового рога прикреплен к какой-нибудь поверхности, а широкий конец поднимается вверх и является местом, где и сидит это странное, похожее на актинию существо.
Как и современные каменистые кораллы, независимо от размера, а также количества маленьких тел со щупальцами (что и является основным морфологическим типом всех кораллов), табулятные кораллы были «единым» организмом, по крайней мере генетически. На самом деле все кораллы наверняка тогда, как и сейчас, представляли собой колонии крошечных актиниевидных полипов, каждый из них — это венчик ядовитых щупалец, окружающих ротовое отверстие. Но в отличие от актиний (тоже полипов, только одиночных), которые могут покрывать большие участки подводных скал, всякий коралловый полип связан с другими вокруг него тонким участком живой ткани-мембраны. Любая из частей этих, подчас очень обширных, колоний генетически идентична другим частям. Но это не просто одно живое существо. В действительности на мембране кораллов можно обнаружить еще большое количество разнообразной растительной жизни: и в соединительных мембранах, и на самом полипе живет невообразимое множество мельчайших растений — одноклеточных динофитовых водорослей, которые находятся с кораллами в симбиозе. Это очень выгодное сожительство: растения получают четыре наиболее необходимые для них вещи — свет, углекислый газ, пищевые ресурсы (фосфаты и нитраты) и защиту в коралловых зарослях от любителей полакомиться вкусными, хотя и крошечными растениями.
Кембрийский фундамент: развитие многообразия видов в ордовикском периоде
Кембрийский период закончился массовым вымиранием, которое затронуло многих процветающих представителей кембрийской фауны: морских обитателей, ставших ранними представителями животного царства в истории — трилобитов, плеченогих, а также многих экзотических существ из сланцев Бёрджесс, например, аномалокарисов (Anomalocaris). Впрочем, в 2010 году был обнаружен ряд новых ископаемых ордовикского периода, в которых были и представители аномалокариса, самые поздние из всех, поэтому можно думать, что кембрийское вымирание оказалось добрее к некоторым необычным формам Бёрджесса, чем это полагалось ранее. Кембрийское вымирание известно давно, но никогда не значилось как крупное — в тот период погибло менее 50 % морских форм. Но это событие подействовало на развитие многообразия видов как порция бензина на угасающий костер, поскольку, возможно, вымерли менее приспособленные виды, открыв дорогу новинкам эволюции: представим себе сад — без сорняков бурно разрастаются культурные растения.
Необходимо также учесть, что для биологического мира открылись совершенно новые среды обитания для животных и растений, которые были слабо заселены в кембрии. Солоноватые воды, пресноводные водоемы, более глубокие и, наоборот, более мелкие по сравнению с обиталищем кембрийской фауны области моря, зона прибоя — все эти места «дозрели» до освоения их живыми существами. Многие из этих существ по-прежнему были сидячими — проводили всю свою жизнь, прикрепившись к одному месту и фильтруя морскую воду, к тому времени уже более богатую планктоном. Но появлялись новые виды, и объем биомассы также возрастал [129] .
129
T. Servais et al., «The Ordovician Biodiversification: Revolution in the Oceanic Trophic Chain,» Lethaia 41,110.2 (2008): 99.
В ордовике возникло немало видов животных, которых не было в кембрии, и многие из них появились сразу после окончания кембрийского массового вымирания. Результатом было распространение форм, чрезвычайно отличных от представителей кембрийской фауны. Все еще существовали трилобиты, но по сравнению с кембрийскими океанами, где они присутствовали в подавляющем большинстве на различных глубинах, их превзошли и числом, и разнообразием животные с раковинами — плеченогие и множество моллюсков. Несомненными победителями в эволюционной гонке того времени стали животные с абсолютно новым образом жизни — те, что образовывали колонии. Хотя до этого формирование колоний было характерно для некоторых более простых организмов, включая многие виды растений, микробов и простейших, в ордовике проживание колониями стало основным направлением развития, которое привело к неослабевающей динамике разнообразия видов, чем особо и отмечен ордовикский период: кораллы, мшанки, новые виды губок и много-много других.