Новая наука о жизни
Шрифт:
(9) Морфогенетические поля подвержены регуляции по абсолютной величине и могут быть увеличены или уменьшены «в масштабе» в определенных пре делах. Таким образом, предшествующие системы могут влиять на последующие системы подобной формы через морфический резонанс, даже если их размеры и отличаются по абсолютной величине (раздел 6.1).
(10) Даже после подгонки по размерам многие пред шествующие системы, влияющие на последующую систему через морфический резонанс, не идентичны, но лишь подобны по форме. Поэтому их формы не могут точно совпадать в морфогенетическом поле. Наиболее часто повторяющийся тип предшествующей формы дает наибольший вклад посредством морфического резонанса, наименее частый — наименьший: морфогенетические поля точно не определены, но представлены вероятностными структурами, которые зависят от статистического распределения предшествующих подобных форм. Распределения вероятностей для электронных орбиталей, описываемые решениями уравнения
(11) Морфогенетические поля морфических единиц влияют на морфогенез путем воздействия на морфогенетические поля составляющих их частей. Так, поля тканей воздействуют на поля клеток; поля клеток — на поля органелл; поля кристаллов — на поля молекул; поля молекул — на поля атомов и так далее. Эти воз действия зависят от влияния вероятностных структур высших уровней на вероятностные структуры низших уровней и, таким образом, имеют вероятностную при роду (разделы 4.3, 4.4).
(12) После того как конечная форма морфической единицы проявилась (актуализировалась), ее стабилизирует и поддерживает непрерывное воздействие морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем. Если форма сохраняется, действующий на нее морфический резонанс будет включать вклад ее собственных прошлых состояний. Поскольку система похожа на свои собственные прошлые состояния в большей степени, чем на прошлые состояния других систем, такой морфический резонанс является высокоспецифичным и может иметь большое значение для поддержания идентичности системы (разделы 6.4, 6.5).
(13) Гипотезу формативной причинности можно проверить экспериментально (раздел 5.6).
Глава 7. Наследование формы
7.1. Генетика и наследственность
Наследственные различия между организмами, одинаковыми в других отношениях, зависят от генетических различий; эти последние зависят от различий в структуре ДНК или в ее расположении в хромосомах, а эти различия ведут к изменениям в структуре белков или к изменениям в контроле синтеза белка.
Эти фундаментальные открытия, подтвержденные множеством тщательно поставленных экспериментов, дают достаточно ясное понимание процесса наследования белков, а также характеристик, которые более или менее непосредственно зависят от определенных белков, например, серповидно-клеточная анемия и наследственные дефекты метаболизма. Напротив, наследственные различия формы обычно не имеют непосредственной и очевидной связи с изменениями структуры или синтеза определенных белков. Тем не менее такие изменения могут влиять на морфогенез различными способами, через воздействие на метаболические ферменты, ферменты синтеза гормонов, структурные белки, белки в клеточных мембранах и так далее. Много примеров такого влияния уже известно. Но если различные химические изменения приводят к изменениям или искажениям нормальной картины морфогенеза, то что же определяет саму эту нормальную картину?
Согласно механистической теории, клетки, ткани, органы и организмы принимают соответствующие формы в результате синтеза нужных химических компонентов в нужных местах в нужное время. Предполагается, что морфогенез осуществляется самопроизвольно вследствие сложных физико-химических взаимодействий в соответствии с законами физики. Но с какими законами физики? Механистическая теория просто оставляет этот вопрос открытым (раздел 2.2).
Гипотеза формативной причинности предлагает новый ответ на этот вопрос. До тех пор пока она дает интерпретацию биологического морфогенеза, которая подчеркивает аналогию с физическими процессами, такими как кристаллизация, а также приписывает важную роль энергетически неопределенным флуктуациям, она, скорее, выполняет, нежели отрицает ожидания механистической теории. Но если последняя приписывает практически все феномены наследственности генетическому наследованию, воплощенному в ДНК, то гипотеза формативной причинности предполагает, что организмы наследуют также морфогенетические поля прошлых организмов того же вида. Этот второй тип наследования осуществляется путем морфического резонанса, а не через гены. Таким образом, наследственность здесь включает как генетическое наследование, так и морфический резонанс от прошлых подобных форм.
Рассмотрим следующую аналогию. Музыка, льющаяся из громкоговорителя радиоприемника, зависит как от материальных структур приемника и от энергии, приводящей его в действие, так и от передачи, на которую настроен радиоприемник. Конечно, на музыку могут влиять изменения в проводах, транзисторах, конденсаторах и так далее, и она прекращается, когда вынимается батарейка. Тот, кто ничего не знает о передаче невидимых, неосязаемых и неслышимых вибраций через электромагнитное поле, может отсюда заключить, что музыку можно полностью объяснить через составляющие радиоприемника, способ их расположения и энергию, от которой зависит их действие. Если же такой человек допускает возможность того, что нечто приходит в приемник извне, то он бы ее отверг, обнаружив, что приемник имеет одинаковый вес независимо от того, включен он или выключен. Таким образом, он должен был бы предположить, что ритмическая и гармоничная музыка возникает внутри радиоприемника вследствие невероятно сложных взаимодействий между его элементами. После тщательного изучения и анализа состава приемника он даже может быть способен создать его копию, производящую точно такие же звуки, как и оригинал, и, вероятно, может рассматривать такой результат как замечательное подтверждение своей теории. Но, несмотря на это свое достижение, он останется в полном неведении относительно того, что в действительности источником музыки была радиостанция на расстоянии в сотни миль.
В рамках гипотезы формативной причинности «передача» приходит от предыдущих подобных систем, а ее «прием» зависит от деталей структуры и организации принимающей системы. Как и в радиоприемнике, существенное влияние здесь оказывают два вида изменений в организации «приемника». Во-первых, изменения в «настройке» системы могут приводить к приему совершенно различных «передач»: как радиоприемник можно настроить на разные радиостанции, так и развивающаяся система может быть «настроена» на разные морфогенетические поля. Во-вторых, как изменения в радиоприемнике, настроенном на определенную станцию, могут приводить к изменениям и искажениям музыки, исходящей из громкоговорителя, так же и изменения в системе, развивающейся под влиянием определенного морфогенетического поля, могут приводить к различным изменениям и искажениям конечной формы.
Таким образом, в развивающихся организмах как окружающая среда, так и генетические факторы могут влиять на морфогенез двумя различными способами: либо через изменения «настройки» морфогенетических зародышей, либо изменяя обычные пути морфогенеза так, что образуются разные варианты нормальных конечных форм.
7.2. Измененные морфогенетические зародыши
Морфогенетические зародыши для развития органов и тканей состоят из клеток или групп клеток с характерными структурой и организацией колебаний (разделы 4.5,6.1). Если в силу необычных условий окружающей среды или генетических изменений структура и организация колебаний зародыша достаточно изменились, то он перестает быть связанным с обычным для него морфогенетическим полем: тогда он либо может вообще стать неспособным действовать как зародыш, и в этом случае вся соответствующая структура не появится в организме; либо он может оказаться связанным с другим морфогенетическим полем, и тогда в этой части организма может развиться иная структура, а не та, которая обычно здесь образуется.
Было описано множество примеров такой потери целостной структуры или замены одной структуры на другую. Иногда одинаковые изменения могут быть вызваны генетическими факторами и изменениями в окружении развивающегося организма; последние в генетической литературе именуются фенокопиями. [147]
Рис. 17. Нормальная особь плодовой мушки Drosophila (А) и мутантная мушка (В), у которой третий грудной сегмент был трансформирован таким образом, что он стал похож на второй грудной сегмент. В результате мушка имеет две пары крыльев вместо одной
147
Или организмами (индивидуумами), которые при непосредственном наблюдении демонстрируют одинаковый набор внешних признаков, то есть относятся к одному фенотипу. Фенотип (от греч. jainw — показываю, обнаруживаю) — совокупность свойств и признаков организма, сложившихся в процессе его индивидуального развития (онтогенеза). Фенотип определяется наследственной основой (генной конституцией, или генотипом) и условиями среды, в которой протекает онтогенез. — Прим. пер.
Эффекты такого рода были детально изучены на плодовой мушке дрозофиле. Значительное число идентифицированных мутаций приводит к трансформациям целых участков тела мушки; например, антеннопедия заменяет усики на ножки, а мутации в грудном (бито-раксовом) генном комплексе приводит к тому, что третий (задний) грудной сегмент, который в норме содержит два зачатка (halteres), развивается так, как если бы он был средним сегментом (рис. 17). При этом взрослые организмы имеют две пары крыльев на соседних сегментах. [148]
148
Morata and Lawrence (1972).