Оборотная сторона зеркала

Лоренц Конрад З.

Преобладание у столь многих высших животных параллактической ориентации приводит, как можно заметить, многих людей к ошибочному мнению, что все эти животные не в состоянии фиксировать предметы обоими глазами. Поэтому нужно особо подчеркнуть: всем двуглазым позвоночным в принципе присущ механизм ориентации, состоящий в том, что изображение предмета на сетчатке приводится посредством двустороннего направления глаз в положение наиболее резкой видимости, а затем по обратным сообщениям глазных мышц определяется расстояние до этого предмета. У немногих видов, не обладающих таким механизмом, он, вероятно, вторичным образом атрофировался, как, например, у ряда сомов (Siluridae) вьюновых (Cobitidae), и в немногих других случаях. Весьма вероятно, что зрение двумя глазами вообще возникло под селекционным давлением функции бинокулярной фиксации добычи.

У многих рыб, земноводных и пресмыкающихся, у которых, за исключением случаев бинокулярной фиксации, глаза движутся независимо друг от друга, пеленгация [124] добычи выполняется примерно следующим способом. Сначала животное фиксирует добычу одним

глазом, внимательно следящим за всеми ее движениями. Когда интенсивность реакции возрастает, второй глаз также поворачивается к добыче. После этого животное устанавливает свою голову или все тело в плоскости симметрии между направлениями зрения обоих глаз, неизменно направленных на добычу, а затем приближается к добыче до тех пор, пока достигается надлежащее расстояние, чтобы ее схватить. При этом информацию о величине фиксируемого предмета и расстоянии до него доставляют, по всей вероятности, те же механизмы, которые Эрих фон Гольст обнаружил у людей. Как конвергенция [125] глазных осей, так и процесс установки хрусталиков на резкость доставляют путем реафференции необходимые данные. Многие животные с особенно дифференцированным механизмом ловли добычи не способны схватить ее и в том случае, если она находится слишком близко от их рта. Например, морской конек вынужден при этом с трудом отодвигаться, часто изгибая гротескным образом свое тело, чтобы маленький рачок, неудобно подплывающий к нему, оказался в плоскости симметрии его головы и в то же время на подходящем "расстоянии выстрела".

124

Пеленгация — в оригинале морской термин Anpeilen, означающий «засечение» положения объекта.

125

Как конвергенция глазных осей… — в оригинале «сходимость»; имеется в виду угол между глазными осями, когда оба глаза фиксируют один и тот же предмет.

У значительного большинства позвоночных оценка параллактического смещения видимых предметов служит для грубой ориентировки, а бинокулярное зрение — для локализации добычи. Бинокулярная фиксация неживых окружающих предметов, имеющих значение лишь как препятствия или субстрат перемещения, [126] происходит лишь в тех особых случаях, когда такой предмет должен быть точно локализован, например, когда в ходе движения нога животного должна быть точно поставлена на данный предмет или когда хватательный орган должен его с уверенностью охватить. С такими требованиями сталкиваются уже некоторые рыбы. а именно живущие на дне или ползающие формы, потерявшие способность свободно парить в воде; так как они тяжелее воды, они остаются на дне, если только не поднимаются над ним усиленными плавательными движениями. Когда таким донным формам приходится целенаправленно перемещаться в богато структурированной среде, например в скалистых нагромождениях литорали [127] или в зарослях мангровых корней, они должны быть способны точно локализовать детали поверхности, по которой ползают.

126

Субстрат перемещения — среда, в которой совершается перемещение.

127

Литораль — прибрежная полоса морского или речного дна.

Несколько групп окуневых рыб (Percomorphae) выработали формы, специализировавшиеся на этом. Особенно хорошо оснащены в этом смысле представители собачковых (Blenniidae) и пескарей (Gobiidae). Почти все наблюдатели этих интересных рыбок подчеркивают их «разумность». Уильям Биб говорит о них: "Of all fishes, they are least bound-up in fishiness", [128] а мой учитель профессор Генрих Йозеф говорил о них в шутку, но очень метко: "Blennius вообще не относится к классу рыб, а принадлежит к таксам". Этим хорошо описывается комическое впечатление, всегда возникающее у опытного наблюдателя, когда животное делает нечто неожиданное, особенно то, что мы привыкли видеть лишь у более высокоразвитых животных. Когда мы видим, как бленниус, взобравшийся "собственными ногами" на высокий камень, затем высоко поднимается на брюшных плавниках, загнутых далеко вперед, сильно отклоняет вверх голову — почти у всех других рыб жестко связанную с туловищем — и фиксирует обоими глазами верхний край обломка скалы, прежде чем вскочить на него точно нацеленным прыжком, — все это каждый раз производит неотразимо комическое впечатление. Еще забавнее Periophthalmus, принадлежащий к Gobiidae, который в фиксации обоими глазами неживых предметов и в ползании превосходит всех Blenniidae. Он способен, выйдя из воды, взбираться на мангровые корни и целенаправленно перепрыгивать с одного из них на другой.

128

"0ни меньше всех рыб связаны своей рыбьей природой" (англ.). Fishiness означает не только "рыбью природу", но и «тусклость», «невыразительность». — Примеч. пер.

Среди Blenniidae и Gobiidae есть и первоначальные формы, не дифференцированные в указанном направлении, с вполне дееспособным плавательным пузырем, так что они, подобно другим рыбам, могут свободно парить в воде без мышечных усилий. При сравнении их с ползающими формами той же группы бросается в глаза существенное различие в форме головы. У способных к парению форм лоб плосок, как и у других рыб, и глаза

расположены по бокам головы. Чем дальше заходит приспособление к жизни на дне и к ползанию и чем важнее становится тем самым функция точной оптической ориентации в пространстве, тем круче становится лоб и тем ближе подходят глаза к грани между спинной линией и передней стороной головы, так что перед ними открывается свободное пространство для бинокулярной фиксации. Это приспособление достигает крайней степени у уже упомянутого илистого прыгуна, [129] Periophthalmus. На рис. 2 показана последовательность приспособления у различных видов обоих порядков.

129

Нем. Schlammspringer. — Примеч. пер.

Сами по себе оценка параллактического смещения видимых предметов и локализация их бинокулярной фиксацией — это два различных, но вполне равноценных механизма. И все же антропоморфная точка зрения, по которой фиксирующие животные умнее животных с неподвижным взглядом, не совсем ошибочна. Виды рыб, лучше всех известные человеку, как, например, золотые рыбки и многие другие, имеют вошедшие в поговорку неподвижные "рыбьи глаза". Все они принимают пространственно ориентирующую информацию, лишь когда движутся, поскольку лишь в таком случае изображения на сетчатке различных предметов пространства смещаются по отношению друг к другу. Когда такая рыба останавливается вплотную перед каким-нибудь препятствием, например камнем или плотным кустом водяного растения, то часто можно заметить, что, когда она снова начинает двигаться, она вначале продолжает в точности следовать направлению, прегражденному препятствием. Лишь когда собственное движение вызывает соответствующий сдвиг изображений на сетчатке и тем самым доставляет информацию, лежащую в основе ориентации, рыба начинает изменять направление плавания.

Поведение животных, ориентирующихся с помощью фиксации, отличается от только что описанного в одном существенном отношении: в то время как при параллактической ориентации перемещение и пеленгация, как мы видели, совпадают во времени, у фиксирующих животных они разделены во времени. Локализация предшествует перемещению. Животные, ориентирующиеся с помощью «телотактической» фиксации, т. е. приводящие изображения предметов одно за другим в место острейшего зрения, как бы ощупывая пространство вокруг себя, всегда делают это, оставаясь на месте. Вслед за этой фазой ориентации начинается перемещение, уже вполне ориентированное и как будто спланированное заранее. Аналогии с этой последовательностью внутреннего приготовления и последующего выполнения движения встретятся нам еще раз на более высоких уровнях функций понимания.

Рис. 2. Конвергентное приспособление положения глаз к бинокулярной фиксации субстрата у Gobiidae и Blenniidae. Свободно плавающие формы, Dormitator, порядок Gobiidae, (а) и Petroscirtes, порядок Blenniidae, (b) имеют такую же форму головы, как большинство свободно плавающих рыб. Обитающие на дне формы, такие, как Gobius jozo (с) и Blennius rouxi (d), имеют крутой профиль головы, делающий возможной сильную конвергенцию глаз вперед. У живущего на суше Periophthalmus, порядок Gobiidae (e) это приспособление заходит дальше всего.

Конечно, параллактическая и фиксирующая пространственная ориентация встречаются вместе друг с другом, в одном и том же организме; роли их различаются лишь количественно. Для параллактической ориентации важно периферическое зрение, т. e. оценка данных, доставляемых более далекими от центра сетчатки местами; поэтому у животных, способных к хорошей параллактической ориентации, глаза часто бывают больше, чем у постоянно прибегающих к фиксации. Например, чиж непрерывно фиксирует во всех направлениях "все, что есть в пространстве", и его крохотные глазки находятся в постоянном движении. Между тем большой глаз малиновки или зуйка остается почти неподвижным относительно головы, но зато через правильные промежутки времени производится уже упомянутое покачивание.

Примечательным образом два способа ориентации во многих случаях не могут заменять друг друга. Как уже было сказано, первичная функция бинокулярного восприятия глубины — прицеливание в добычу, тогда как параллактическое восприятие глубины служит для грубой ориентации в пространстве и избежания препятствий. Рыбы открытого моря, обладающие как хищники превосходным бинокулярным зрением, не в состоянии применять его для избегания препятствий. На Адриатическом побережье мне довелось однажды видеть, как сотни мальков одного вида морских щук (Belonidae) [130] плыли прямо на берег и там гибли. Они двигались не сомкнутой стаей, а поодиночке, на расстоянии около метра друг от друга и в точности параллельно, очевидно управляемые какой-то ориентировкой на свет, соленость воды или на что-то еще. За несколько метров от берега все они были еще вполне здоровы, в зоне прибоя они боролись за свою жизнь, а на берегу нагромождался вал из трупов. О рыбах открытого моря, живущих в неволе, также известно, что они не в состоянии принимать во внимание препятствия, расположенные под прямым углом к направлению плавания, а потому даже в очень больших бассейнах сплошь и рядом наталкиваются головой на стенку. В открытом море они обнаруживают уже издали большие и непрозрачные предметы с помощью параллактической ориентации, обходя их по плавным дугам. С ситуацией, когда подобные препятствия окружают их со всех сторон, они не в состоянии справиться.

130

Hornhechte, макрелещуковые. — Примеч. пер.