Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Совершенно так же, как при раздражении мантии, и при раздражении жабер может иметь место укорочение без последующего расслабления.
Итак, может считаться вполне установленным, что раздражение соединительного нерва имеет совершенно другие последствия для задней запирательной мышцы, чем раздражение мантийного нерва: здесь укорочение с длительном повышением тонуса, там - укорочение с последующим его понижением или только последнее.
Не безынтересно, что соединительные нервы имеют совершенно другое влияние на переднюю запирательную мышцу, чем на заднюю: они не понижают ее тонуса; раздражение как соединительного нерва, так и мантийного может иметь одинаковые последствия, а именно - стойкое укорочение. Однако, так как при открытии животным створок вместе с задней мышцей расслабляется и передняя, то ясно, что последняя должна получать свои уменьшающие тонус волокна не из соединительного нерва, а из другого
6. О месте приложения нервных волокон, которые производят расслабление запирательных мышц
Как мы видели, посредством раздражения соединительного нерва можно устранить тоническое сокращение, в котором находится задняя запирательная мышца после восстановления употребляемого нами препарата, и перевести мышцу в состояние атонии. По современной физиологической терминологии следовало бы обозначить рассматриваемые здесь волокна соединительного нерва как тормозящие волокна.
Существует и теперь, несмотря на некоторые возражения, широко распространенное представление, что тормозящие волокна не находятся в прямой связи с мышцами, деятельность которых они либо уменьшают, либо уничтожают, но что они прежде всего приходят в связь с ганглиозными центрами, из которых возникают моторные волокна соответственных мышь. Тормозящие волокна подавляют непосредственно деятельность не мускулов, а центров, от которых те получают свои моторные импульсы.
Если перенести эту точку зрения на запирательную мышцу, то придется допустить заранее, что задний ганглий является ее моторным центром и что соединительные нервы содержат два сорта волокон, назначение одного из которых - усиливать деятельность этого центра, а другого - ослаблять или подавлять ее. Запирательная мышца как раз находится в весьма благоприятных условиях для испытания пригодности этого представления. Ибо, тогда как у других мышечных приборов, на которых можно наблюдать процессы торможения (сердце, кишечник, кровеносные сосуды), действительные или только предполагаемые ганглиозные приспособления расположены внутри этих приборов, так что они не могут быть экспортированы без повреждения связи всех частей, - ганглий запирательной мышцы находится вне этой последней в легко доступноместе. Внутри мышцы я на сотнях срезов, окрашенных кармином или гематоксилином, не мог найти ни одной ганглиозной клетки.
Теперь, если тормозящие или, как я охотнее назвал бы их, понижающие тонус волокна производят расслабление мышцы тем, что они приводят в бездействие ее моторный ганглий, то при экстирпации ганглия должно быстро наступать полное расслабление. Что это, тем не менее, не так, уже упоминалось выше в 2. Здесь уместно подробнее остановиться на последствиях удаления ганглия. Если оно происходит тогда, когда ганглий находится в состоянии полного сокращения, так что створки совершенно закрыты, то закрывание створок остается иногда неизменным; при этом мышца сокращена, что и понятно, ибо экстирпация ганглия не выполнима без механического раздражения, действие которого должно пройти. В других случаях скоро замечается растяжение мышцы, но оно происходит невероятно медленно, так что проходит много времени, иногда целые часы, пока мышца достигнет своей максимальной длины. Перед нами, например, лежит кривая растяжения от 6 II 1884, которая из-за экономии места здесь не напечатана и которая тянется на 5 оборотов бальцарова кимографа, хотя каждый оборот длился 40 минут.
Совершенно иное мы имеем при раздражении соединительного нерва, которое дает расслабление гораздо скорее, чем после удаления ганглия. Явственнее всего эта разница выступает в таких опытах, как это показано на кривой 24. Раздражение соединительных нервов, проведенное у а целым рядом замыканий тока, дает незначительное сокращение и непосредственно следующее за ним расслабление. Чтобы восстановить устраненный тонус, мантия повторно механически раздражается (у b). Видно очень ясно, как следующее за каждым сокращением повторное удлинение мышцы с каждым новым раздражением становится все более вялым, пока тонус не восстановится на высоком уровне. Теперь ганглий экстирпируется у с: кривая растяжения мышцы выглядит совершенно иначе, чем после раздражения соединительного нерва: после незначительного первоначального падения она приближается к абсциссе лишь очень постепенно, так что уменьшение тонуса наступает крайне медленно. [179]
В результате подобных многократных наблюдений с необходимостью вытекает заключение, что раздражение соединительного нерва производит расслабление мышцы вовсе не тем, что оно выводит из действия ганглий. Нервные волокна, с которыми мы тут имеем дело, должны, напротив, действовать прямо на мышцу, производя в ней своей деятельностью такой процесс, который ведет к быстрому уменьшению тонуса. [180]
Если это заключение верно, то искомые волокна должны встречаться еще и по ту сторону ганглия, между ним и мышцей или в последней. Дело было в том, чтобы их там найти.
В первую голову мы испробовали электрическое раздражение всей мышцы, прикладывая к ее обоим концам дугообразно изогнутые электроды. Нам удалось посредством кратковременных (1 секунда) замыканий получить, как при подойном же раздражении соединительных нервов, расслабление; только, как правило, оно не было столь значительным и не наступало так скоро по окончании раздражения, как при раздражении нервов. Отдельные, более длительные замыкания (40-45 секунд) усиливали тонус. При этих опытах необходимо принять во внимание, что одновременно раздражается мышечная субстанция с интрамускулярными нервными окончаниями, что делает результат сложнее, а обсуждение - более затруднительным.
Более простые результаты получаются, если раздражать нервные стволики, идущие от ганглия в запирательную мышцу, прямо у места их вхождения в последнюю. Правда, изолировать их не удается, но можно насадить на место впадения нервов в виде электродов две очень тонких и сильно сближенных платиновых проволоки. Если при этом применять те способы раздражения, которые давали расслабление через посредство соединительных нервов, то здесь получится такой же результат. Нам довольно часто удавалось таким способом превращать максимально выраженный тонус мышцы в максимальную атонию. Что при этом не играет никакой роли неизбежное одновременное раздражение мышечного вещества на узко ограниченном пространстве, доказывает очень простой контрольный опыт. А именно: если те же электроды перенести на сторону мышцы, противоположную той, где входят нервы, то расслабление получить не удается.
Нервные волокна, входящие в мышцу, - частью возбуждающие, частью расслабляющие. Левиту [181] удалось функционально изолировать для электрического раздражения посредством действия известных солей на вагус лягушки содержащиеся в нем ускоряющие и тормозящие волокна. Помня эти опыты, мы смазали места вхождения нервов задней запирательной мышцы 0.2% раствором азотнокислого калия и 0.6% поваренной соли. Через 10-15 минут электрическое раздражение дало быстрое и сильное удлинение мышцы, хотя растягивающих ее силы были уменьшены тем, что она после удаления замковой связки и замены ее медным шарниром была нагружена крайне незначительным грузом. Кривые 25 и 26 дают примеры опытов такого рода: на первой расслаблению предшествует умеренное сокращение, на последней расслабление следует непосредственно за раздражением. Как бы ни казались доказательными эти опыты в пользу принятия той мысли, что уменьшающие тонус нервные волокна действуют непосредственно на мышцы, все же для полной уверенности было желательно их изолированное раздражение безо всякого одновременного раздражения мышечного вещества. То, чего нельзя было проделать на задней запирательной мышце, сказалось достижимым на передней. Ибо передние ганглии не прилегают к ней вплотную; они посылают к ней чрезвычайно тонкие нервные ниточки, длиной примерно 8 мм, которые следует препаровать для раздражения следующим образом. Повернутую при опыте кверху створку осторожно обламывают на некотором расстоянии от переднего конца беззубки до замковой связки, но не совсем вплотную к ней. Примерно на линии соединения передней и задней мышц, на расстоянии около 8 мм от последней, через тонкую мантию просвечивает в виде маленького желтого тела ганглий. Разорвав осторожно мантию над ганглием, отпрепаровывают выходящие из него тоненькие нервы в узком мостике окружающей их ткани в направлении мышцы, отделяют тканевой тяж от ганглия перетяжкой тонкой ниткой и кладут его на подходящие электроды. Ганглий другой стороны должен быть экстирпирован до начала опыта.
И вот, при раздражении нервика наблюдаются на передней мышце те же явления, как и при раздражении соединительного нерва на задней мышце. Однократное, короткое (1 секунда) замыкание повышает тонус, целый же ряд таких замыканий понижает его (после предшествующего укорачивания) (ср. кривую 28). Что здесь дело не в петлях тока, которые проникают в самую мышцу, можно доказать многими способами. Перевязка нервов между электродами и мышцей уничтожает эффект раэдражения. Прямое раздражение мышцы на стороне, противоположной той, где входят нервы, не дает никакого расслабления.