По аллеям гидросада

Махлин Марк Давидович

* См..также статью А. Потапова «Вопросы физиологии и этологии погруженных гигрофитов» (Успехи совр. биологии, 1950 т 29 вып. 3).

Так же ведут себя наземные растения в опытах, когда их заставляли ассимилировать в воде, многие растения-амфибионты, оказавшиеся в воде в период половодья или по воле любителя-аквариумиста, — они не «умеют» добывать углерод другими путями. Именно поэтому, попав в воду, многие виды эхинодорусов, анубиасов, орхидей резко замедляют или прекращают рост. Поэтому садовод должен быть крайне осторожным и не заглублять сразу же в воду аквариума приобретенные надводные отростки этих растений, следует дать им поплавать у поверхности, дождаться, пока они выпустят два-три листочка, «умеющих» дышать и питаться свободным CО2 в воде.

В водах, богатых известью, растения, способные

усваивать бикарбонатный ион CО2, выделяют его из группы НСО- (бикарбонат кальция диссоциирует, Са(НСО3)2 Са++ + 2 НСО3), при этом образуются ионы ОН-, которые подщелачивают воду уже не до 8,8 как во время фотосинтеза фонтиналиса, а до 10 — 10,4 рН. В результате ткани растений, плавающих около поверхности воды, разрушаются, если воду в аквариуме не перемешивает по вертикали струя воздушных пузырьков от аэратора. В природе подщелачиваемые днем верхние слои воды перемешиваются при волнении на поверхности или течением воды.

Экологические группы гидрофитов.

Не все растения могут нормально существовать при высоких величинах рН — так называемый рН-барьер у разных видов разный. Например, элодея активно подщелачивает воду до 10,2 — 10,4 рН. Кабомба прекращает ассимилирующую деятельность при рН выше 8; валлиснерия — при рН чуть больше 10. Чем меньше водоем, тем резче колебания рН в воде ночью и днем, тем больше проявляется «несовместимость» разных растений, зависящая от разных рН-барьеров. Лобелия и изоэтис из олиготрофных озер с кислой реакцией воды вообще несовместимы с растениями, добывающими CО2 из бикарбонатов с сопровождающим этот процесс подщелачиванием. Лобелия и изоэтис не «умеют» так же хитро добывать пищу, но гибнут не от голода, а от ежедневных резких скачков рН. Рядом с элодеей и валлиснерией голодают и многие другие растения с низким рН-барьером. Самые капризные и нестойкие водные растения — мадагаскарский апоногетон (увирандра) — сформировались и живут в предельно мягких водах, характеризующихся нейтральной реакцией. Поэтому и в подводном саду они требуют таких же условий. А мы их часто сажаем вместе с другими растениями, которые, предварительно уничтожив весь свободный CО2, начинают успешно извлекать его из различных соединений и оставляют наших гостей с Мадагаскара изо дня в день голодными, да еще подвергают их пыткам — каждодневному отравлению щелочной реакцией воды.

Ассимиляция бикарбонатов уже не химически, а физически протекает так: нижней стороной листьев растение втягивает раствор, ионы проникают внутрь, внутри листа происходит захват углерода, а кислород и гидроксид кальция Са(ОН)2 выделяются через верхнюю поверхность листьев погруженного растения. Гидроксид вступает в реакцию с имеющимся в воде бикарбонатом:

Са (ОН)2 + Са (НСО3)2 = 2 CaCO3 + 2 Н2О.

Соль CaCO3 выпадает в осадок в виде игольчатых кристалликов кальцита. Этот осадок в природных водоемах серой пленкой покрывает стебли и листья элодеи, рдеста. С уменьшением количества карбонатов в воде и выпадением CaCO3 в осадок снижается временная (карбонатная) жесткость воды. Этот процесс называется биогенным умягчением воды.

Биогенное умягчение тем больше, чем выше освещенность растений в аквариуме. По этому процессу умягчения воды определяли активность разных видов гидрофитов в использовании бикарбонатов. Выяснилось, что активность эта бывает разной не только у разных видов, но и у одного вида при разной освещенности. Минимальная активность отмечена при освещенности 1000 лк, максимальная — 20 000 лк (опыты японского ботаника И. Икисумы (1966) проводились на элодее и людвигии). Учитывая, что освещенность домашних подводных садов невелика, растения в них в большинстве своем после усвоения свободного CО2 явно недостаточно используют бикарбонаты и, следовательно, довольно ощутимо голодают.

Другим тормозом в ассимилятивной деятельности гидрофитов является неподвижность воды. В экспериментах Ф. Гесснера при застое воды всего в течение двух часов интенсивность ассимиляции резко падала. Если держать водные растения постоянно в застойной воде, то явные признаки голодания обнаруживаются даже, когда остальные факторы (свет, температура, наличие карбонатов и т. д.) оптимальны. Погруженные растения «хотят» купаться не только в свете, но и в воде, постоянно движущейся, омывающей ассимилирующие поверхности. Ф. Гесснер, замерив влияние такого купания, нашел, что при движении воды интенсивность фотосинтеза сильно расчлененных листьев увеличивается на 15% по сравнению с интенсивностью в стоячей воде, а нерасчлененных даже на 35%, Растения любят обедать на ветерке — так, очевидно, можно выразиться. Поэтому постоянное движение воды с помощью аэраторов и компрессоров является необходимым условием благополучия жизни подводного сада.

Однако некоторые растения — мадагаскарский апоногетон и многие криптокорины — живут в водах, весьма бедных бикарбонатами, но проточных. И с притоком новых порций воды эти растения все время получают все новые порции CО2. В стоячей или вращающейся по замкнутому циклу (аквариум — фильтр — аквариум) воде они, исчерпав свободный CО2, вынуждены переходить к добыванию углекислого газа из соединений CО2. Физиологические особенности этих растений, как показали исследования, довольно ощутимо препятствуют такому способу добывания углекислого газа — на листьях сначала появляются пятна и отверстия, а потом разрушается и сама ткань листьев. Как же быть в случаях, когда свободного CО2 явно недостаточно? Если мы при этом аэрируем аквариум с такими растениями, то CО2 при движении воды легче покидает воду. Получается противоречие: с одной стороны, надо обеспечивать движение воды, с другой — для некоторых растений — при аэрации содержание свободного CО2 в воде снижается и растения голодают. Именно поэтому уникальные мадагаскарские решетчатые апоногетоны, наиболее чувствительные к отсутствию свободного CО2, — столь недолгие гости в наших аквариумах.

Можно рекомендовать два пути сохранения этих растений. Один путь заключается в том, чтобы ежедневно полностью заменять воду. Каждый день на рассвете воду из водоема с живородящими рыбками, которые содержатся без растений, переливают в водоем с растениями, а из водоема с растениями, предварительно отлитую в промежуточный сосуд, выливают в аквариум с рыбками. Утомительно, хлопотно, но при прочих подходящих условиях капризное растение может жить годы, даже цвести и давать семена.

Другой путь — создать движение воды без аэрации, с помощью инжекторного устройства (насос гонит воду по трубкам через фильтр и с силой выбрасывает ее снова в аквариум). Выходные отверстия инжекторной системы помещают не над водой, где выбрасываемые струи аэрируют ее, а под водой. Вода таким образом движется, но не аэрируется. При этом способе необходима регулярная еженедельная подмена 1/3 объема воды, чтобы рост растений не прекращался. Естественно, подливается отстоянная вода соответствующей температуры.

Конечно, оба эти пути не идеальны, если мы имеем дело с редкими и капризными растениями. Идеальным был бы проточный аквариум, включенный в водопроводно-сливную систему нашего жилища: поступление и слив воды должны быть крайне минимальными, чуть ли не по каплям. Лишь в оранжереях можно сегодня видеть проточные бассейны с отрегулированной интенсивностью протока.

Есть, конечно, разные проекты насыщения воды свободным CО2. Например, проект, в котором предлагается углекислый газ понемногу подавать в аквариум из соответствующего баллона (для рыб это будет смертельно!); или, используя реакцию брожения, выделяющийся при этом CО2 по выходной трубке направлять в воду аквариума; или выливать в аквариум минеральную воду...

Ткани погруженных растений в 5 — 20 раз более проницаемы, чем ткани растений суши (это установил С. П. Костычев в 1933 г.). Поглощают СО2 в основном поверхностные клетки — в них больше всего хлоропластов с хлорофиллом. Внутренние клетки получают значительно меньше CО2. По-разному работают не только клетки, но и листья. И. Икусима, изучая фотосинтетическую деятельность листьев валлиснерии в окрестностях Токио, установил (1966 г.), что верхние части листьев работают как светолюбивые растения (максимум интенсивности фотосинтеза при 60000 лк), а нижние — как теневые (максимум при 20000 лк). Обычно расположенные у поверхности листья гидрофитов всегда крупнее нижних, а в ряде случаев они имеют и форму другую (Г. Вальтер, 1975, Т. 3).