Поведение собаки
Шрифт:
Врожденный компонент, обучение и рассудочная деятельность имеют разные нормы реакции. Понятие о норме реакции – основное положение генетики, с позиций которой рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретенного и врожденного в формировании фенотипа. Наследуются не определенные количественные признаки организма, а лишь определенные нормы его реакций.
Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное.
Это весьма актуально при рассмотрении роли врожденных и индивидуально-приобретенных признаков в формировании поведения. Нормы
В процессе эволюции происходит существенное перераспределение удельной массы врожденного поведения, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных последняя начинает играть все большую и большую роль.
НЕОБХОДИМЫЕ ТЕРМИНЫ
Теперь необходимо разобраться с рядом понятий следующего уровня. Определения, которыми мы пользуемся ниже, взяты из Словаря физиологических терминов, Биологического энциклопедического словаря, Этологического словаря (A. Heymer), других физиологических и этологических источников и приведены в соответствие друг с другом.
Источником активности всех живых существ являются потребности. Они генетически запрограммированы, определяются только внутренним состоянием организма, по сути своей абстрактны и могут быть выражены только через присущие им мотивации. Организм обладает многими потребностями, как правило, в каждый конкретный момент осуществляется одна, доминирующая потребность, реже может удовлетворяться синергическая (взаимодополняющая) пара, например еда и питье.
Расшифруем данное определение. Все потребности, существующие у организма, направлены на поддержание его жизнедеятельности. Потребности безусловно абстрактны, выражаются в обобщенной форме. Так, потребность в определенном количестве пластических материалов для обновления клеток собственного тела может быть выражена только через стремление получить кусок мяса либо другой пищи.
Понятно, что разные потребности имеют в каждый момент разную актуальность, одни по мере удовлетворения ослабевают, другие усиливаются. Существование одновременно двух равно сильных потребностей ставит организм в условия внутреннего конфликта, который разрешается в пользу более нарастающей потребности. Количество типов потребностей относительно невелико, к ним можно отнести потребность в веществах, энергии, отдыхе, информации, сохранению собственной жизни, половом партнере, социальном партнере.
Мотивация представляет собой физиологический механизм активирования в памяти образов объектов и действий, связанных с ними и направленных на удовлетворение потребности. Мотивации совершенно конкретны, они приобретаются и формируются в ходе жизни, могут преобразовываться. Для удовлетворения определенной потребности может существовать несколько, зачастую множество мотиваций. Чем богаче жизненный опыт животного, тем больше формируется мотиваций. Возьмем для примера удовлетворение потребности в пище. У одной собаки, растущей в условиях питомника, потребность удовлетворяется через единственную мотивацию: в определенный момент появляется миска с едой. Любые попытки выработать иной мотивационный путь пресекаются. Другая собака живет в обогащенной среде. Ее потребность в пище может удовлетворяться за счет корма, получаемого от хозяина, за счет охоты на грызунов (а по случаю и соседских кур), при подборе съедобных кусков с земли, за счет попрошайничества у чужих людей и посредством прямого воровства съестного. Понятно, что при таком многообразии мотиваций вторая собака быстро удовлетворит потребность, а при невозможности воспользоваться уже существующими мотивациями легко выработает новую.
Таким образом, при наличии равной врожденной основы мотивации (наиболее характерный для хищника способ добычи пищи) окончательный вариант и их количество сильно различаются. Итак, мотивации конкретны, индивидуальны и включают в себя два компонента поведения, врожденный и приобретенный, тесно связаны с эмоциями.
Эмоции представляют прогноз возможности удовлетворения какой-либо потребности либо оценку степени ее удовлетворения. Такой прогноз осуществляется посредством сопоставления на основе врожденного и приобретенного опыта необходимых действий в сравнении с информацией о текущей ситуации. Возрастание вероятности вызывает положительные эмоции, которые животное стремится усилить, продлить, повторить, падение вероятности приводит к возникновению отрицательных эмоций, которые соответственно организм стремится ослабить, прервать, предотвратить. Таким образом, именно эмоции оказываются активным подкреплением тех или иных действий. Они базируются и на врожденном, и на приобретенном компонентах.
Рефлекторный поведенческий акт – конкретная совокупность безусловных и условных рефлексов разной степени сложности, сложившаяся в течение жизни конкретного животного и служащая для достижения результата в конкретных условиях. По сути своей рефлекторный поведенческий акт – это овеществленная, облеченная в действия мотивация.
При изучении поведения животных ученые постоянно сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины элементарных составляющих. Даже классический слюнный рефлекс сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции и сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желез и т. д. Поэтому понятие «рефлекс» в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.
Л. В. Крушинский ввел понятие унитарной реакции, которую он определяет как «целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано». Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения. Унитарная реакция поведения складывается из различных рефлексов, которые могут иметь разное соотношение врожденных и индивидуально-приобретенных компонентов.
Часто животное, вынужденное изменить свое поведение, не вырабатывает новых рефлексов, а составляет новый комплекс из уже готовых шаблонов – унитарных реакций.
Понятия «рефлекторный поведенческий акт» и «унитарная реакция» примерно соответствуют друг другу и взаимозаменяемы.
Смещенная активность – рефлекторный поведенческий акт, реализуемый в несвойственном ему контексте. В результате действия, в других условиях являющиеся необходимыми и адекватными, будучи оторваны от присущего для них контекста, выглядят нерациональными, неадекватными.
Так, возбужденная собака, не получив, допустим, требуемой игрушки, принимается совершать копательные движения лапами, кусает ножку стула или делает что-либо еще столь же бесполезное для достижения цели, хотя отнюдь не бесполезное для внутреннего состояния организма.
Стереотипные реакции – частный случай смещенного поведения. Животное приобретает привычку выполнять некую двигательную последовательность, причем такая стереотипная реакция может воспроизводиться в течение очень долгого времени, иногда даже часов, и сохраняется порой пожизненно. Подобные реакции часто возникают при ограничении разнообразия двигательной активности, например, у животных, содержащихся в обедненной среде клеток и вольер. Кто не видел в зоопарках лис, волков, медведей, часами кружащих по одной и той же траектории либо ритмично прыгающих, переминающихся с ноги на ногу?