Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Основным морфологическим отличием позвоночных являются размер нервной системы, наличие мозговых желудочков и организация кровеносной системы. Эффективная и замкнутая система кровоснабжения позволяет поддерживать высокий уровень метаболизма. Обширная система мозговых желудочков и сосудистое сплетение обеспечивают осмотический и водный баланс головного и спинного мозга. Эти морфологические особенности позвоночных обеспечивают лабильность, большие адаптационные возможности и размеры нервной системы. Нервная система у беспозвоночных более консервативна, имеет небольшие размеры и не обладает столь широкими адаптивными возможностями, как у позвоночных. Зато она имеет огромный набор генетически детерминированных программ поведения, чётко запрограммированное развитие и эффективную систему гормональной регуляции физиологической активности. Небольшие размеры беспозвоночных позволяют добиваться впечатляющих успехов в конкуренции с другими видами животных. Сравнение организации позвоночных}

и беспозвоночных отражает различные принципы развития нервной системы, что даёт представление о возможных вариантах её строения и путях эволюции.

₈₆

_{Органы чувств и эффекторные системы}

_{Нервная система возникла как способ быстрой адаптации организма к изменению внешней, а затем и внутренней среды, поэтому источники информации об этих изменениях эволюционировали вместе с мозгом. Первоначально, как указывалось ранее, клеточные предшественники нервной системы были однотипны. Они отличались от окружающих клеток только способностью быстрее проводить сигналы, что и выделило их в самостоятельную и быстродействующую нервную систему. Однако реакции на внешние раздражители становятся совершеннее при точном распознавании источника воздействия. Чем лучше идентифицирован раздражитель, тем адекватнее будет ответ организма. Можно сформулировать основные требования к распознаванию сигналов, которые лежат в основе возникновения и эволюции органов чувств.}

_{Различение типа и природы воздействия. Органы чувств должны определять природу воздействия. Она может быть химической, механической и электромагнитной. Этими свойствами в определённой степени обладают любые живые клетки.}

_{Величина воздействия. Рецепторный аппарат должен определять величину воздействия. Чем шире диапазон чувствительности, тем точнее будет реакция организма.}

_{Получение контактной и дистантной информации. Если понадобится, органы чувств должны получать информацию на расстоянии от предмета. Чем больше дистанция эффективной работы сенсорной системы, тем больше шансов у животного подготовиться к реальному контакту с объектом или избежать его.}

_{Работа внешних органов чувств должна постоянно сопоставляться с работой внутренних систем организма. Для такого сравнения необходимы специальные центры, где можно было бы сравнить информацию из внешней и внутренней среды. Иначе говоря, внутренние рецепторные системы оказывают не меньшее, а часто и большее влияние на выбор конкретной формы поведения.}

_{На заре возникновения многоклеточных организмов одинаковые клетки первичной нервной системы не различались по возможностям. Они могли воспринимать одни и те же сигналы с одинаковой интенсивностью. При повышении требований к точности рецепции проблема может решаться двумя путями. В самом простом случае это увеличение количества и повышение чувствительности универсальных рецепторных клеток нервной системы. При этом никаких принципиальных изменений}

₈₇

_{с чувствительными клетками не происходит: их становится больше или их чувствительность повышается. Понятно, что такие неспециализированные клетки использовали общую способность всех клеток воспринимать основные типы внешних воздействий. Подобная универсальность очень полезна, но не может дать принципиальных преимуществ по различению сложных сигналов. Это особенно важно для развития дистантных рецепторов, которые могут анализировать внешние сигналы, не вступая в непосредственный контакт с объектом анализа (рис. I-17; I-18). Наиболее перспективным оказался второй путь, связанный со специализацией клеток и органов: клетки приобретают исключительную чувствительность к определённому воздействию, но в значительной степени утрачивают способность воспринимать раздражения других типов. Такая гиперспециализация чувствительных клеток неизбежно должна была привести к объединению клеток с особыми свойствами в отдельные органы или структуры. Это и произошло в процессе эволюции как беспозвоночных, так и позвоночных животных.}

_{Развитие дистантных (внешних) органов чувств невозможно без аналогичной эволюции внутренних рецепторов организма. При формировании целостного ответа на внешние сигналы необходима элементарная самооценка внутренних возможностей животного для осуществления «желаемой» активности. Иллюзии возможностей рождают трагедии. Иначе говоря, животное или человек}

должен точно знать реальное состояние своего организма, что невозможно оценить без специализированных внутренних рецепторов, поэтому рецепторы внутренних органов и скелетной мускулатуры эволюционировали параллельно с эволюцией дистантных органов чувств.

_{§ 13. Рецепторы и органы чувств}

_{Органы чувств по источникам воздействий можно разделить на эндогенные и экзогенные. Первые специализируются на рецепции внутренней среды и органов животного, а вторые информируют о внешней среде. Оба источника информации крайне важны для организма. Эволюция обоих направлений чувствительности шла параллельно. Иногда органы чувств классифицируют по способности рецептировать объекты на расстоянии, разделяя их на контактные и дистантные. Чем с большего расстояния животное может распознать объект, тем больше у животного шансов на выживание. Дистантные органы чувств сыграли огромную роль в приспособлении и выживании позвоночных.}

_{В основе строения органов чувств лежит фундаментальная способность любых клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия (см. выше). Эти три типа чувствительности — основа строения всех органов чувств позвоночных.}

₈₈

_{Механическая чувствительность построена на способности клеток или их специализированных образовании реагировать на деформацию мембран. В основе этой чувствительности лежит изменение проницаемости механозависимых ионных каналов при изменении формы клеток или участков мембраны. В тривиальном случае мембрана чувствительных клеток содержит регулярно расположенные ионные каналы, которые с внутренней стороны мембраны соединены между собой микрофиламентами и микротрубочками. Если клетка в статичном состоянии, то ионные каналы закрыты. При механическом воздействии на клетку происходят деформация мембраны и локальное «растаскивание» структурных белков механозависимого ионного канала. Это вызывает изменение заряда мембраны и формирование градуального потенциала. Если механорецепторная клетка сама передаёт сигнал в мозг, то генерируется потенциал действия, а если нет, то градуальный сигнал считывается передающим нейроном. К механорецепторам относят свободные нервные окончания, большую часть соматосенсорных рецепторов, органы боковой линии, рецепторы линейного и углового ускорения, а также органы слуха. Различия между этими рецепторами сводятся к системе механических фильтров, которые служат для выделения необходимого диапазона воздействия. Это могут быть волоски, каналы с жидкостью, элементы скелета и т. д.}

_{По «сравнительно-анатомической традиции» среди рецепторов принято выделять первичночувствующие и вторичночувствующие клетки. К первичночувствующим относят нейроны, происходящие из эктодермы, нервных плакод и нервного гребня. Эти клетки могут рецептировать сигналы и самостоятельно передавать их в нервную систему. К первичночувствующим относят эпителиально-чувствующие клетки обонятельной и вомероназальной системы, осморецепторы гипоталамуса и нервно-чувствующие клетки. Их тела располагаются в ганглиях, а отростки распространяются в различные участки тела и специализированные органы. Среди механорецепторов к первичночувствующим относят клетки, образующие свободные нервные окончания и инкапсулированные органы. К вторичночувствующим клеткам относят рецепторы, которые могут воспринимать сигналы и формировать только градуальный потенциал. Потенциал действия для передачи сигнала в мозг генерируют только специализированные нервно-чувствующие клетки. Среди механорецепторов к вторичночувствующим относят слуховые клетки, рецепторы углового и линейного ускорения и органы боковой линии. Среди других систем к вторично-чувствующим причисляют вкусовые рецепторы, гломусные клетки каротидного тела и электрорецепторы.}

₈₉

_{нервной системы позвоночных.}

_{Непосредственно рецептировать и передавать сигналы в нервную систему могут только первичночувствующие клетки (обонятельные клетки и свободные нервные окончания). Как правило, эти функции разделены между разными типами нервных клеток. Красным цветом отмечены рецептирующие клетки, зелёным и синим — передающие нейроны. Высокая чувствительность часто связана с модуляцией сигнала, проходящего через рецепторную клетку. Волосковые клетки получают входной сигнал по эфферентному волокну (голубая клетка), а его считывание происходит при помощи афферентной клетки, которая в ганглии сравнивает разницу между посланным и возвратившимся сигналами.}