Происхождение мозга
Шрифт:
отрываются от поверхности и уплывают в другое место. Важна не сама цепь разнообразных адаптивных реакций, а обнаруженная «память» трубачей при прерывании воздействия. Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Следовательно, инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут.
В начале XX в. в США были придуманы изящнейшие эксперименты по индивидуальному обучению инфузорий (Paramecium). Эти
Казалось бы, из этих экспериментов следуют два вывода: инфузории могут обучаться и запоминать выученные движения. Спустя почти 60 лет после первых опытов с поворотом и выходом из трубки началась новая серия опытов по обучению инфузорий (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). Четыре независимые группы экспериментаторов убедились, что тренировка парамеций является артефактом, а не реальным научением. В качестве демонстрации памяти часто приводится способность многих простейших собирать иглы губок для защиты своего тела. Поскольку дочерние организмы являются частью тела родителей, вместе с унаследованной цитоплазмой и ядром они усваивают и способность собирать иглы. Так аргументируется способность простейших к использованию памяти родителей.
Известны опыты с инфузориями по выработке кратковременных рефлексов на свет различной длины волны и интенсивности, постоянные электромагнитные поля, температурные градиенты и электрическое раздражение. Во всех случаях удавалось добиться кратковременного запоминания ситуации и её воспроизведения в схожих условиях. Это привело к спорным выводам о существовании у простейших условных ассоциаций. Наиболее спорные опыты заключались в обучении парамеций воспринимать сочетанные раздражители (McConnell, 1966). В сосуд с парамециями опускали серебряную
иглу, покрытую бактериями. Парамеции собирались вокруг неё и поедали бактерий. Понятно, что вместе с бактериями в воде появлялись и ионы серебра. Парамеций кормили таким способом несколько раз, а затем опускали в сосуд иглу без бактерий. Парамеции всё равно собирались вокруг иглы. Они воспринимали присутствие ионов серебра в растворе как сигнал к кормёжке. Эта поведенческая реакция постепенно угасала, если иглу не покрывали бактериями. Однако такое поведение спонтанно восстанавливалось спустя продолжительное время. Повторные опыты и анализ методов проведения экспериментов показали, что желаемое выдаётся за действительное, а парамеции не могут научиться воспринимать сочетанный сигнал. Тем не менее Д. Дьюсбери в своей монографии (1978, перевод 1981) умудряется обсудить неудачные эксперименты в подглавке, посвященной ассоциативному научению простейших. Р. Шовен (1972), описывая упомянутые опыты, без тени сомнения признаёт у простейших способность к обучению и восприятию условных стимулов. Многие зоопсихологи в явной или скрытой форме допускают существование у простейших некоего механизма научения, ассоциативного поведения, памяти и т. д. Это напоминает неудержимые фантазии Э. Геккеля, который ещё в 1876 г. убеждал зоологов в существовании «души» в клетках. Требуя рассматривать простейших как объекты психологии, он писал: «Клетка-душа в монистическом смысле есть общая сумма энергий, заключённых в протоплазме; она нераздельна от клеточного вещества, как душа человека от нервной системы».
Во времена Э. Геккеля было достаточно здравомыслящих исследователей поведения простейших, которые использовали незатейливые приёмы для выяснения природы адаптивных реакций одноклеточных. Логика исследования была такова: строение простейших не позволяет индивидууму сделать понятие о своём объединённом целом, а отсутствие самосознания исключает возможность высших психических процессов. В связи с этим популярным опытом было разрезание простейших на небольшие части. Разрезанная
23
Не удалось установить индивидуальное научение и при размножении простейших. Наиболее сложный половой процесс известен у инфузорий. Они могут размножаться без полового процесса, но иногда осуществляется конъюгация, приводящая к обмену генетическим материалом между особями. Это происходит нечасто, так как в обычной ситуации деление инфузорий осуществляется без конъюгации, а дочерние организмы являются полноценными клонами — копиями исходной особи. Интересно, что существуют не до конца исследованные «поведенческие» механизмы предотвращения инцеста — конъюгации (обмена генетическим материалом) с близкородственными особями. Ещё в 1885 г. одному исследователю удалось изолировать одиночную инфузорию (Stylonychia) и непрерывно проследить её поведение и размножение на протяжении 5 мес. За это время прошло 250 поколений инфузорий без единой конъюгации. Это привело к тому, что инфузории измельчали, ядрышко подверглось изменению, и они стали вымирать. При их объединении с особями из других клонов нормальный фенотип и поведение восстанавливались в первом же поколении.
Объединив результаты различных наблюдений и опытов, можно суммировать набор донервных способов контроля поведения простейших. Они могут рецептировать все основные типы внешних воздействий и отвечать на полученные сигналы различной активностью: пищевым поведением, размножением или движением по градиенту сигнала. Благодаря длительности биохимических реакций они могут создавать иллюзию «запоминания» индивидуального опыта. Это поведение проявляется в привыкании к определённым типам воздействий или избегании раздражителя. После завершения инерционных биохимических процессов псевдопамять исчезает без какого-либо следа. Следовательно, инерционная биохимическая память одноклеточных является своеобразным предшественником нейронной памяти многоклеточных.
Используя этот набор этологических и экспериментальных данных, можно сформулировать общую модель развития донервного поведения. Для наглядности её интересно представить графически (рис. I-3). Растения и животные, не имеющие нервной системы, обладают развитой чувствительностью ко всем основным типам сигналов: химическим, механическим и электромагнитным. Эти воздействия вызывают реакции довольно быстро: в течение долей секунды у простейших и секунд/минут у растений. При отсутствии нервной системы возможен выбор основного раздражителя. Скорость наблюдаемой реакции при выборе основного направления ответа зависит от размера организма. Простейшие реагируют быстро и очевидно, а растения медленно, что маскирует их высокую чувствительность к внешним влияниям. Краткосрочная память имеется у всех организмов, но она
Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир).
Различия сводятся к скорости ответа на воздействие, которая зависит от размера тела. Скорость реакций высокая у простейших, но у растений есть структурная «память», сохраняющая результаты предыдущих воздействий. Площади образовавшихся полей могут рассматриваться как критерии оценки направлений адаптивности донервных организмов.