Происхождение видов
Шрифт:
Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают внимания, так как в попытках установить их таксономический ранг был выдвинут целый ряд любопытных соображений, касающихся географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизма и пр., но недостаток места не позволяет мне входить здесь в обсуждение этого предмета. Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако должно заметить, что в наилучше изученных странах встречается наибольшее число этих сомнительных форм. Меня постоянно поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение в естественном состоянии очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то почти повсеместно найдутся указания на их разновидности. И более того, некоторыми учеными эти разновидности нередко признаются за виды. Взгляните на обыкновенный дуб, как тщательно он был изучен; и тем не менее один немецкий ботаник наделал более дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести
«Если какое-нибудь животное или растение в естественном состоянии (очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то почти повсеместно найдутся указания на их разновидности»
Упомяну здесь о замечательном труде, недавно опубликованном А. Декандолем, о дубах всего света. Никто, конечно, никогда не располагал более обильным материалом для различения видов и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые изменяются у различных видов, и определяет в числах относительную чистоту этих изменений. Но указывает около дюжины признаков, которые могут изменяться даже на одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или степени развития, иногда же без всякой видимой причины. Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых, но они, как заметил Аса Грей в статье, посвященной этому труду, обыкновенно входят в состав видовых определений. Декандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда не изменяющимися на одном и том же дереве и никогда не связанными промежуточными формами. Обсудив этот вопрос, – результат огромной работы, – он выразительно замечает: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, предварительный характер. Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно границ вида». Он прибавляет далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число самопроизвольно появившихся разновидностей и полуразновидностей. Так, Quercus robur имеет двадцать восемь разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов, а именно – Q. pedunculata, sessiliflora и pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида,
сравнительно немногочисленны; и если бы, как замечает опять Аса Грей, эти связующие формы, которые ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типичного Quercus robur. В заключение Декандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены в его Prodromus как принадлежащие к семейству дубов, по крайней мере две трети только предварительные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. Должно прибавить, что Декандоль не верит более в то, что виды являются неизменными творениями, и приходит к заключению, что теория происхождения более естественна «и более согласна с известными фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и классификации».
Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, он на первых порах недоумевает, какие различия признавать за видовые, какие – за разновидности, потому что не знает ничего о размерах и характере изменений, свойственных этой группе, а это в конечном счете доказывает широкую распространенность самого явления изменчивости. Но если он ограничит свое внимание каким-нибудь одним классом в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению относительно таксономического ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами изменчивости изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об аналогичных изменениях в других группах и других странах – сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое количество близко родственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными, он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет этого результата только ценой допущения, что формы изменчивы в значительных размерах, – а справедливость этого вывода нередко будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучать близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже надеяться найти промежуточные звенья, он будет принужден почти всецело опираться на аналогии, и его затруднения достигнут своего апогея.
Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этой степени, или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия примыкают одни к другим, нечувствительно сливаясь в один непрерывный ряд, а всякий ряд производит на наш ум впечатление действительного перехода.
На основании этого считаю индивидуальные различия, хотя они и мало интересны для систематика, крайне важными для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественно-исторических сочинениях. Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние – как ступени к подвидам, а затем к видам. Переход с одной ступени различия на другую во многих случаях мог представлять собой простой результат особенностей самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался; но по отношению к важнейшим приспособительным признакам переход с одной ступени на другую можно с уверенностью приписать накопляющему действию естественного отбора, как будет разъяснено дальше, а равно действию увеличивавшегося упражнения или неупражнения органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом; но насколько оправдывается это заключение, можно будет судить только на основании разнообразных фактов и соображений, изложенных во всем этом труде.
Нет необходимости предполагать, что все разновидности или зарождающиеся виды достигают степени видов. Они могут вымирать или могут сохраняться на степени разновидности в течение весьма долгих периодов, как это было показано м-ром Уолластоном на разновидностях некоторых ископаемых раковин наземных моллюсков на Мадере и на растениях Гастоном де Сапорта. Если бы разновидность достигла такой степени процветания, что превысила бы численность родоначального вида, то она сделалась бы видом, а вид превратился бы в разновидность; либо она могла бы совершенно заменить и вытеснить родоначальный вид; либо, наконец, обе могли бы существовать одновременно и считаться за самостоятельные виды. Но мы вернемся к этому вопросу при дальнейшем изложении.
Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения группы особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», которым обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблющиеся в своих признаках. Также и термин «разновидность», в сравнении с просто индивидуальными различиями, применяется произвольно, ради удобства.
Широко расселенные, очень распространенные и обыкновенные виды наиболее изменчивы
Руководясь теоретическими соображениями, я полагал, что можно получить интересные данные касательно природы и взаимных отношений видов, наиболее изменчивых, путем составления таблиц всех разновидностей нескольких хорошо обработанных флор. С первого взгляда задача казалась очень простой, но м-р Г. Ч. Уотсон, которому я очень обязан за его ценные указания и помощь в этом деле, вскоре убедил меня, что она сопряжена со значительными трудностями; в том же смысле и еще решительнее высказался потом и д-р Гукер. Откладываю до позднейшего труда обсуждение этих затруднений и списки, выражающие относительную численность изменчивых видов. Д-р Гукер разрешает мне добавить, что, тщательно изучив мою рукопись и просмотрев таблицы, он считает следующие выводы вполне достаточно обоснованными. Но весь этот вопрос, изложенный с неизбежной здесь краткостью, представляется довольно запутанным; к тому же невозможно было обойтись без ссылок на «борьбу за существование», «расхождение признаков» и другие вопросы, обсуждение которых еще предстоит впереди.
Альфонс Декандоль и другие показали, что растения, широко расселенные, обыкновенно образуют разновидности; этого можно было ожидать, так как они подвергаются действию разнообразных физических условий и должны конкурировать с различными группами органических существ (а это обстоятельство, как увидим далее, не менее, если не еще более, важно). Но мои таблицы показывают далее, что в любой ограниченной области виды, наиболее обыкновенные, т. е. представленные наибольшим числом особей, и виды, наиболее широко разбросанные в пределах своей области (а это условие совершенно отлично от широкого ареала распространения, а в известном смысле и от обыкновенности вида), – что эти виды всего чаще производят разновидности, достаточно резко выраженные, чтобы быть отмеченными в ботанических работах. Значит, именно виды, наиболее процветающие, или, как их можно назвать, господствующие, – те, которые широко расселены, наиболее широко рассеяны по своей области и наиболее богаты особями, – чаще всего дают начало хорошо выраженным разновидностям, или, с моей точки зрения, зарождающимся видам. И это, пожалуй, следовало предвидеть: так как разновидности, для того чтобы упрочиться хотя бы в некоторой степени, должны обязательно выдерживать борьбу с другими обитателями страны, то всего вероятнее, что виды, уже господствующие, произведут потомство, которое хотя и слегка измененное, но все же унаследует от своих предков преимущества, обеспечившие за этими последними господство над их соотечественниками. Говоря о господствующих формах, я разумею только формы, конкурирующие друг с другом, и в особенности представителей одного и того же рода или класса, ведущих почти одинаковый образ жизни. По отношению к численности особей или обыкновенности вида, разумеется, сравнение касается только членов одной и той же группы. Какое-нибудь высшее растение может быть признано господствующим, если особи его более многочисленны и более широко распределены в стране сравнительно с другими растениями, живущими в тех же почти условиях. Такое растение не будет менее господствующим, если рядом с ним какая-нибудь нитчатка, обитающая в воде, или какой-нибудь паразитный грибок представлены несметно большим числом особей и еще шире распространены. Но если нитчатка или паразитный грибок превосходят в указанном смысле ближайшие к ним формы, то они будут господствующими в пределах своего класса.