Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Шрифт:
Исторически обусловленные ограничения
Реактивный двигатель сменил винтовой потому, что лучше справлялся с большинством задач. Разработчики первого реактивного двигателя начинали с чистой чертежной доски. Представьте себе, что бы они произвели, если бы вынуждены были создавать свой реактивный двигатель из уже существовавшего пропеллерного путем «эволюции», заменяя по одной детали за раз — гайку за гайкой, шуруп за шурупом, заклепку за заклепкой. Собранный так реактивный двигатель был бы, в самом деле, замысловатым механизмом. Трудно вообразить, что самолет, сконструированный таким эволюционным способом, поднимется когда-нибудь с земли. И это не все: чтобы сделать аналогию с биологическими объектами более полной, мы должны добавить еще одно ограничение. Подниматься в воздух должен не только окончательный вариант, но и все промежуточные, причем каждый из них должен летать лучше своего предшественника. Взглянув в таком свете, мы будем далеки от того, чтобы считать животных совершенными, и сможем только удивляться, как у них вообще хоть что-то работает.
Найти у животных бесспорные примеры устройств, нелепых, будто нарисованных Хитом Робинсоном (или Рубом Голдбергом — Gould, 1978), труднее, чем можно предположить, исходя из предыдущего абзаца. Мой любимый пример, подсказанный профессором Дж. Д. Карри, — возвратный гортанный нерв. У млекопитающих,
Достойная кисти Пикассо голова плоских рыб, например камбалы, гротескно вывернутая, чтобы привести оба глаза на одну сторону, — вот еще один впечатляющий пример исторического ограничения совершенства. Эволюционная история этой рыбы так ясно прописана в ее анатомии, что данным примером вполне можно затыкать глотки религиозным фундаменталистам. То же касается и любопытного факта, что сетчатка глаза позвоночных выглядит, как будто ее установили задом наперед. Светочувствительные «фотоэлементы» находятся на задней стороне сетчатки, и свет, чтобы дойти до них, должен, с некоторым неизбежным затуханием, пройти через прилегающие участки электросхемы. Предположим, что возможно описать очень длинную последовательность мутаций, которая в конце концов вела бы к образованию глаза с «правильно повернутой», как у головоногих моллюсков, сетчаткой, и это в итоге могло бы оказаться немножко более эффективным. Но расходы, связанные с эмбриональными перестройками, были бы так велики, что естественный отбор жестко выбраковывал бы промежуточные формы, благоприятствуя соперничающей, сделанной топорно и при всем том неплохо работающей. Питтендрай (Pittendrigh, 1958) хорошо охарактеризовал образование адаптаций как «мешанину из временных приспособлений, сложенную при первой возможности из того, что было под рукой, и задним числом, а не предусмотрительно, одобренную естественным отбором» (см. также Jacob, 1977 — о «кустарности»).
Метафора Сьюэлла Райта (Wright, 1932), известная под названием «приспособительный ландшафт», тоже проводит мысль, что отбор в пользу локальных оптимальных значений признаков препятствует эволюции в направлении к более глобальным и, в конечном счете, лучшим оптимумам. Райт делал акцент, отчасти неверно понятый (Wright, 1980), на дрейф генов как на средство, дающее филогенетическим линиям возможность вырваться из-под гнета локальных оптимумов и таким образом ближе подойти к тому, что человеком расценится как «наиболее» оптимальное решение. Это любопытно контрастирует с мыслью Левонтина (Lewontin, 1979b), для которого дрейф — «альтернатива адаптации». Здесь нет парадокса, как и в случае с плейотропией. Левонтин прав в том, что «из-за ограниченных размеров реально существующих популяций возникают случайные изменения частоты генов, вследствие чего генные комбинации, обладающие меньшей репродуктивной приспособленностью, будут, с некоторой вероятностью, закрепляться в популяции». Но, с другой стороны, также верно и то, что если локальные оптимумы представляют ограничение для совершенства конструкции, то дрейф будет открывать путь к спасению (Lande, 1976). Ирония, следовательно, в том, что слабость естественного отбора может теоретически усилить вероятность приобретения организмами оптимального строения! Сам по себе естественный отбор, не будучи способен к предвидению, является в каком-то смысле механизмом против совершенства, стараясь по возможности придерживаться вершин низких предгорий на райтовском ландшафте. А перемежение сильного естественного отбора с периодами ослабления отбора и дрейфом генов может оказаться рецептом для перехода через долины к высокогорным плато. Очевидно, что если нужно будет зарабатывать очки в дебатах по проблеме «адаптационизма», то обеим спорящим сторонам найдется, где развернуться!
У меня такое ощущение, что где-то здесь может крыться объяснение действительного парадокса данного раздела об исторически обусловленных ограничениях. Из аналогии с реактивным двигателем выходит, что животные должны быть смехотворными уродами, сработанными на скорую руку, неуклюжими и с гротескными чертами латаного-перелатаного старья. Как примирить это резонное предположение с грозной грацией охотящегося гепарда, аэродинамической красотой стрижа, тщательнейшим вниманием палочника ко всем деталям своей маскировки? А точное сходство разных конвергентных решений общих проблем впечатляет еще больше — взять, к примеру, многочисленные параллели между радиациями млекопитающих в Австралии, Южной Америке и Старом Свете. Кейн (Cain, 1964) отмечает: «До настоящего времени обычно предполагалось — Дарвином и прочими, — что конвергенция никогда не будет настолько хороша, чтобы сбить нас с толку», — однако далее приводит примеры того, как компетентные ученые-систематики оказывались в дураках. Все больше и больше групп организмов, которые до сих пор считались благопристойно монофилетическими [28] , теперь подозреваются в полифилетическом происхождении.
28
Монофилетический. — Группу организмов называют монофилетической, если вся она происходит от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести. Например, птицы, возможно, монофилетическая группа, так как ближайшего общего предка всех птиц, по всей вероятности, тоже можно было бы отнести к птицам. Пресмыкающиеся же, возможно, являются группой полифилетической, то есть общего предка всех пресмыкающихся, вероятно, нельзя было бы к ним отнести. Некоторые ученые считают, что полифилетические группы не заслуживают отдельных наименований и что класс Reptilia признавать не следует. Полное определение монофилетичности включает также условие, что данная группа непременно должна включать всех без исключения потомков своего общего предка. Группа, происходящая от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести, но включающая не всех, а только некоторых потомков этого предка, называется «парафилетической». Пример парафилетической группы — рыбы (т. к. наземные позвоночные — амфибии, рептилии и т. д. — являются потомками последнего общего предка всех рыб, но сами к рыбам не относятся). (Прим науч ред.)
Приводить примеры и контрпримеры — только праздно бросаться фактами. Что нам нужно — так это конструктивное исследование взаимоотношений между локальными и глобальными оптимумами в эволюционном контексте. Наше понимание естественного отбора как такового нужно дополнить изучением «уходов от специализации», если использовать выражение Харди (Hardy, 1954). Сам Харди таким уходом от специализации считал неотению [29] , тогда как я в этой главе, вслед за Райтом, отвел главную роль дрейфу генов.
29
Неотения — эволюционное замедление развития организма относительно скорости полового созревания, вследствие чего к размножению приступают организмы, напоминающие ювенильные стадии предковых форм. Предполагается, что многие важнейшие этапы эволюции — например, происхождение позвоночных — явились результатом неотении.
Полезным учебным примером тут может оказаться мюллеровская мимикрия у бабочек. Тернер (Turner, 1977) отмечает, что «у длиннокрылых бабочек американских тропических лесов (итомииды, хеликониды, данаиды, белянки, перикопиды) различают шесть типов предупреждающей окраски, и хотя все виды бабочек с предупреждающей окраской входят в одно из этих „колец“ мимикрии, сами эти кольца сосуществуют в одних и тех же местообитаниях почти на всей территории американских тропиков, оставаясь при этом очень четко различимыми… Поскольку различия между типами окраски слишком велики, чтобы преодолеть их с помощью единичной мутации, то конвергенция практически невозможна, и кольца мимикрии будут сосуществовать неопределенно долгое время». Это один из немногих случаев, когда можно приблизиться к пониманию «исторически обусловленных ограничений» во всех генетических подробностях. Не исключено, что он дает нам также ценную возможность для изучения генетических деталей «перехода через долины», который в данном случае будет заключаться в выходе некоего вида бабочки из орбиты одного кольца мимикрии, с тем чтобы в конце концов быть «захваченным» «силой притяжения» другого кольца мимикрии. Не привлекая в данном случае дрейф генов в качестве объяснения, Тернер, однако, указывает на дразнящий воображение факт: «На юге Европы Amata phegea… увлекла за собой Zygenea ephialtes из кольца мюллеровской мимикрии пестрянок, равнокрылых и пр., к которому та по-прежнему принадлежит на севере Европы, за пределами ареала A. phegea».
Левонтин (Lewontin, 1978) отмечает на более общем теоретическом уровне, что «зачастую может иметься несколько возможностей устойчивого равновесия для генофонда [30] , даже при неизменной силе естественного отбора. То, какой из этих адаптивных пиков будет в конечном итоге генофондом достигнут, зависит исключительно от случайных событий в начале процесса отбора… К примеру, у индийского носорога один рог, а у африканского — два. Рога — это приспособление для защиты от хищников, но неверно утверждать, что один рог особенно подходит для индийских условий среды, а два — для африканских саванн. Два вида, изначально имевшие небольшие различия в индивидуальном развитии, ответили на сходное действие отбора слегка по-разному». В целом это хорошая мысль, хотя стоит заметить, что столь не характерный для Левонтина «адаптационистский» просчет, касающийся функционального значения рогов у носорогов, не относится к числу мелких. Если бы рога в самом деле были приспособлением против хищников, то и впрямь было бы трудно себе представить, каким образом один рог более полезен против азиатских хищников, а два рога — против африканских. Однако поскольку гораздо более вероятным кажется, что рога носорогов являются адаптацией для внутривидовых стычек и устрашения, то вполне может оказаться, что однорогий зверь будет в невыгодном положении на одном континенте, а двурогий столкнется с затруднениями на другом. В игре, называемой устрашением (или сексуальной привлекательностью, как давным-давно растолковал нам Фишер), соответствие стилю большинства, каким бы этот стиль ни был, само по себе может давать преимущество. Способы демонстрации угрозы и связанные с ними органы могут быть произвольными, но горе любой мутантной особи, которая отойдет от установленных обычаев (Maynard Smith & Parker, 1976)!
30
Генофонд — совокупность всех генов в популяции свободно скрещивающихся особей. Это слово само по себе является удачным с точки зрения идей данной книги, так как оно отвлекает внимание от того неоспоримого факта, что гены находятся внутри отдельных организмов, и делает акцент на том, что они циркулируют в популяции как некая единая масса.
Имеющиеся в наличии мутации
Каким бы мощным ни был предполагаемый отбор, эволюции не будет, если нет генетической изменчивости, с которой он мог бы работать. «Таким образом, хотя я мог бы доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам дало бы преимущества некоторым позвоночным, однако ни у кого из них не появилось третьей пары конечностей — по всей видимости, в связи с тем, что отсутствовала подходящая наследственная изменчивость» (Lewontin, 1979b). Эта мысль может встретить разумные возражения. Возможно, что единственная причина, по которой у свиней нет крыльев, состоит в том, что отбор никогда не благоприятствовал их развитию. Мы, конечно же, должны с осторожностью делать предположения, основанные на антропоцентристском здравом смысле, что, очевидно, любому животному было бы сподручно иметь пару крыльев, даже если бы оно пользовалось ими нечасто, и что, следовательно, отсутствие крыльев в данной систематической группе непременно связано с нехваткой подходящих мутаций. Если самок муравьев выкармливают, чтобы они стали царицами, то у них вырастают крылья, но у рабочих особей эта способность не проявляется. Более того, у многих видов царицы пользуются своими крыльями лишь однажды — для брачного полета, а после решительно откусывают или обламывают их у основания, готовясь провести остаток своей жизни под землей. Несомненно, крылья приносят не только выгоды, но и издержки.
Одним из наиболее впечатляющих проявлений утонченности мышления Чарльза Дарвина может служить его обсуждение бескрылости и затрат, связанных с наличием крыльев, у насекомых океанических островов. Для наших целей здесь важен тот момент, что насекомых с крыльями может унести ветром в открытый океан; Дарвин (Darwin, 1859, р.177) предположил, что именно поэтому у многих островных насекомых крылья редуцированы. Но он также отметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы — их крылья необычно большие: