Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
«Наличие у людей генов конформизма, ксенофобии, агрессивности сплошь и рядом упоминается, потому что оно необходимо для теоретических построений, а не потому, что в его пользу есть какие-нибудь доказательства» (Lewontin, 1979b). Эта критика в адрес Э. О. Уилсона справедлива, но не убийственна. Если не принимать во внимание вероятность нежелательных политических отголосков, нет ничего неправильного в том, чтобы осторожно рассуждать в дарвиновском ключе, насколько ценна для выживания ксенофобия или любой другой признак. Но невозможно начать рассуждения — даже очень осторожные — о ценности для выживания чего бы то ни было, не предположив существования генетической основы для изменчивости по данному признаку. Разумеется, возможно, что изменения в генах не влияют на ксенофобию, и, разумеется, возможно, что ксенофобия — не дарвиновская адаптация, но мы не можем даже обсуждать саму возможность того, что это дарвиновская адаптация, если не допустим наличия соответствующей генетической основы. Сам Левонтин не хуже других излагает эту точку зрения: «Для того чтобы признак мог эволюционировать путем естественного отбора, необходимо наличие в популяции наследственной изменчивости по этому признаку» (Lewontin, 1979b). А «наследственная изменчивость по признаку X» —
Ксенофобия — вопрос спорный, но можно взять такую модель поведения, которую никто не побоится рассматривать как дарвиновскую адаптацию. Например, рытье ямок у муравьиных львов является, очевидно, адаптацией для ловли добычи. Муравьиные львы — это насекомые, личинки сетчатокрылых, с внешностью и поведением инопланетных монстров. Они засадные хищники, роющие в мягком песке ямки, в которые ловятся муравьи и другие мелкие ползающие насекомые. Ямка представляет собой практически идеальный конус, ее стены спускаются настолько круто, что упавшая туда добыча уже не может выбраться обратно. Муравьиный лев сидит под тонким слоем песка на дне ямки и хватает своими как будто из фильма ужасов взятыми челюстями все, что в нее падает.
Рытье ямки — сложная схема поведения. Она связана с затратами времени и энергии и удовлетворяет самым строгим критериям понятия «адаптация» (Williams, 1966; Curio, 1973). Следовательно, она возникла в результате естественного отбора. Для той морали, которую я хочу отсюда извлечь, детали несущественны. Возможно, существовал предок муравьиных львов, который не рыл ямку, а просто скрывался под поверхностью песка, ожидая добычи. Действительно, такие виды есть и сейчас. Потом, возможно, естественный отбор благоприятствовал поведению, приводящему к созданию небольшого углубления в песке, поскольку углубление пусть незначительно, но мешает добыче убежать. Постепенно, в течение множества поколений, поведение изменялось так, что ямка становилась глубже и шире. Это не только препятствовало побегу добычи, но и увеличивало область, на которой та могла попасться. Затем роющее поведение продолжало меняться до тех пор, пока в итоге ямка не приобрела коническую форму с отвесными стенами, выложенными мелким, сыпучим песком так, чтобы жертва не могла выкарабкаться.
В предыдущем абзаце нет ничего неправомерного или противоречивого. Его сочтут за допустимую спекуляцию об исторических событиях, которые нельзя увидеть напрямую, и, вполне возможно, найдут приемлемым. И одна из причин, по которой эту историческую спекуляцию воспримут без особых возражений, состоит в том, что там не упоминаются гены. Но, по моему мнению, ничто не может быть верным ни в этой, ни в любой другой подобной истории, если на каждом этапе эволюционного пути не было наследственной изменчивости поведения. Рытье ямок у муравьиных львов — только один пример, выбранный мной из тысяч. Если не предоставить естественному отбору наследственную изменчивость, то он не сможет начать эволюционные преобразования. Отсюда следует, что там, где есть дарвиновская адаптация, должна была быть и наследственная изменчивость по задействованному признаку.
Генетическое исследование роющего поведения у муравьиных львов никогда никем не проводилось (J. Lucas, личное сообщение). В этом и нет необходимости, если мы хотим всего лишь убедиться в том, что наследственная изменчивость по данной модели поведения когда-либо существовала. Достаточно нашего согласия с тем, что это дарвиновская адаптация (если вы не уверены, что рытье ямок — дарвиновская адаптация, просто замените этот пример таким, с каким бы вы согласились).
Я говорил о наследственной изменчивости, которая когда-либо существовала, потому что если провести генетическое исследование муравьиных львов в наши дни, то весьма вероятно, что никакой наследственной изменчивости не обнаружится. При наличии мощного отбора в пользу какого-то признака естественно ожидать, что изначальное разнообразие, послужившее материалом для эволюции данного признака, будет сведено на нет. Хорошо известен «парадокс» (который не так уж парадоксален, если как следует подумать), что изменения признаков, находящихся под мощным давлением отбора, обычно мало наследуемы (Falconer, i960); «эволюция путем естественного отбора уничтожает генетическое разнообразие, которым питается» (Lewontin, 1979b). Гипотезы, пытающиеся объяснить биологические функции, сплошь и рядом касаются фенотипических черт вроде обладания глазами, являющихся всеобщими в популяции и, следовательно, в настоящее время не имеющих наследственной изменчивости. Обсуждая или моделируя эволюционное возникновение некой адаптации, мы поневоле говорим о том времени, когда подходящая наследственная изменчивость имелась. В рассуждениях такого рода мы вынуждены явно или неявно постулировать существование генов рассматриваемых адаптаций.
Кто-то может возразить против того, чтобы трактовать «генетический вклад в изменчивость по признаку X» как эквивалент «гена или генов признака X». Но это обычная генетическая практика и, как показывает внимательное рассмотрение, почти неизбежная. За исключением молекулярного уровня, где напрямую видно, как один ген производит одну белковую цепь, генетики никогда не имеют дела с фенотипическими единицами такого рода — они имеют дело с различиями. Когда генетик говорит про «ген красных глаз» у дрозофилы, он не имеет в виду цистрон [21] , служащий матрицей для синтеза красного пигмента, он подразумевает следующее: «В популяции имеется изменчивость по цвету глаз; при прочих равных условиях мушка, у которой есть этот ген, будет обладать красными глазами с большей вероятностью, чем мушка без этого гена». Вот и все, что мы имеем в виду под «геном [22] красных глаз». Этот пример получился скорее морфологический, нежели поведенческий, но все то же самое приложимо и к поведению. «Ген поведения X» — это «ген любых морфологических и физиологических признаков, способствующих данному поведению».
21
Цистрон — один из вариантов понятия «ген». В молекулярной биологии цистрон имеет строгое определение, основывающееся на специальных эмпирических критериях. При более вольном употреблении этого термина им обозначают отрезок хромосомы, отвечающий за синтез одной полипептидной цепи.
22
Геном — полный набор генов одного организма.
Здесь нужно указать, что использование моделей с участием одного локуса [23] умозрительно и служит просто для удобства; для наших адаптационных гипотез это верно в той же мере, как и для стандартных моделей популяционной генетики. Используя язык моногенных моделей в своих адаптационных гипотезах, мы не намереваемся противопоставить моногенные модели мультигенным. Обычно мы противопоставляем генные модели негенным, таким как «полезно для вида». Поскольку довольно трудно убедить людей в том, что они в принципе должны рассуждать в генетических терминах, а не в терминах, скажем, пользы видов, то не стоит усложнять все еще больше, с места в карьер взявшись за сложности взаимодействия множества локусов. Конечно же, то, что Ллойд (Lloyd, 1979) назвал ММГА (модель моногенного анализа) — далеко не верх генетической точности. Конечно, рано или поздно нам придется столкнуться с запутанным взаимодействием различных локусов. Но ММГА несравненно предпочтительнее тех способов объяснять адаптации, когда о генах вообще забывается, и это единственное, на что я хочу обратить ваше внимание в настоящий момент.
23
Локус — местоположение на хромосоме, занимаемое определенным геном (возможно, одним из набора альтернативных аллелей). Например, можно говорить о локусе цвета глаз, занимаемом аллелями, обусловливающими зеленый, карий или красный цвет. Обычно понятие «локус» используется на уровне цистрона (см.), однако позволительно применять его как к более мелким, так и к более крупным хромосомным участкам.
Аналогичным образом нам часто приходится отвечать на агрессивные требования обосновать, «по какому праву» мы говорим о «генах тех адаптаций», которые нас интересуют. Но этот вызов, если называть его так, можно адресовать вообще всей неодарвинистской «синтетической теории эволюции» и всей популяционной генетике. Сформулировать гипотезу, объясняющую биологические функции, в генетических терминах — это вовсе не претендовать на новое слово в науке о генах как таковых, это всего лишь открыто озвучить допущение, являющееся неотъемлемой частью СТЭ (синтетической теории эволюции), пусть даже иногда оно только подразумевается, а не произносится вслух.
Некоторые авторы и в самом деле бросили именно такой вызов всей неодарвинистской СТЭ и заявили, что не относят себя к неодарвинистам. Гудвин (Goodwin, 1979) в опубликованном диспуте с Деборой Чарлзуорт и другими сказал: «…в неодарвинизме [24] имеется неувязка… неодарвинизм не показывает способа, которым генотип [25] формирует фенотип. Так что эта теория в данном отношении несовершенна». Гудвин, разумеется, вполне прав, что индивидуальное развитие — вещь чертовски сложная, и мы пока мало понимаем, как формируются фенотипы. Но то, что фенотипы формируются, и то, что гены вносят значительный вклад в их изменчивость — факты неоспоримые, и этого вполне достаточно для того, чтобы в неодарвинизме не было неувязок. С таким же успехом Гудвин мог сказать, что пока Ходжкин и Хаксли не выяснили, как включается нервный импульс, мы не имели права думать, будто поведение контролируется нервными импульсами. Конечно, было бы здорово знать, как делаются фенотипы, но, пока эмбриологи заняты выяснением вопроса, все остальные на основании известных генетике фактов имеют право оставаться неодарвинистами, а на эмбриональное развитие смотреть, как на черный ящик. Не существует конкурирующей теории, которая хотя бы отдаленно могла претендовать на звание не страдающей неувязками.
24
Неодарвинизм — термин, созданный (а на самом деле воссозданный, так как в 1880-е гг. его уже использовали по отношению к совершенно особой группе ученых-эволюционистов) в середине нашего столетия. Его назначением было подчеркнуть (и, на мой взгляд, преувеличить) отличия современного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, произведенного в 1920 — 1930-е гг., от тех взглядов на эволюцию, которых придерживался сам Дарвин. По моему мнению, необходимость в приставке «нео» все более и более отпадает, а дарвиновский подход к изучению «экономики природы» выглядит как никогда современным.
25
Генотип — характерные для данного организма гены в определенном локусе или наборе локусов. Иногда этот термин трактуют более широко, как генетический эквивалент фенотипа (см.) в целом.
Из факта, что генетики имеют дело с фенотипическими различиями, следует, что не надо бояться постулировать существование генов со сколь угодно сложными фенотипическими эффектами и с фенотипическими эффектами, проявляющимися только при очень сложных условиях развития. Недавно мы вместе с профессором Джоном Мэйнардом Смитом принимали участие в публичном диспуте с двумя радикальными критиками «социобиологии», проходившем перед студенческой аудиторией. В этой дискуссии мы пытались первым делом разъяснить, что в том, чтобы говорить о гене «признака X», нет ничего диковинного, даже если X — сложная заученная модель поведения. Мэйнард Смит решил привести гипотетический пример — это оказался «ген умения завязывать шнурки». Ад кромешный вырвался на волю в ответ на такой наглый генетический детерминизм! Воздух сгустился от этой безошибочно узнаваемой атмосферы блестяще подтвердившихся наихудших подозрений. Восторженно-скептические вопли заглушили спокойное и терпеливое объяснение того, насколько же скромное заявление делается при постулировании такого гена, как ген завязывания шнурков. Позвольте мне объяснить это при помощи мысленного эксперимента, с виду еще более радикального, хотя в действительности безобидного (Dawkins, 1981).